鹤形目

鹤形目(学名:gruiformes)是脊索动物目下鸟类的一个目的总称。2024年，COL认为Hetera目有5个科:Psophiidae，Rallidae，Heliornithidae，Aramidae和Gruidae。世界上有5科42属165种，分布广泛。中国有2科16属30种，在中国分布很广。鹤形目化石记录可追溯到第三纪始新世、渐新世、中新世和上新世至第四纪更新世。在鹤形目中，鹤科与秧鸡科和犀鸟科关系密切，鹤科和秧鸡科可能有共同的祖先，秧鸡科、犀鸟科和日本科是近亲。

鹤形目鸟类的个体差异很大，有小有大。最大的物种红颈鹤体长1400-1523毫米，最小的物种黑蛙体长120-150毫米。鹤形目多为雌雄同体，多为白色、黑色、棕色和红色，通常为涉水鸟或游禽。一般脖子和脚都很长，加斯金一般都是赤裸无毛的。有4趾或3趾，但后趾退化或缺失，存在时位置也高，前3趾在同一平面。在一些物种中，四个脚趾都很长或有蹼，头骨是腭裂。

鹤形目鸟类多栖息于草原、湿地或森林沼泽，食物多为昆虫、鱼类等动物性食物，也吃植物的叶、芽、果实和种子。鹤形目鸟类经常在世界各地群居，大多在北半球繁殖，并在冬天迁徙到南方。大多在地面上，在沼泽草丛中筑巢。两性都参与孵蛋，雏鸟早。

2023年，鹤形目的许多物种已被列入世界自然保护联盟(IUCN)的濒危物种红色名录，其中24种灭绝，9种极度濒危(Cr)，11种濒危(en)，28种易危(VU)，10种近危(NT)。2021年，鹤形目6种被列入《中国国家重点保护野生动物名录》，9种被评为国家二级保护野生动物。珍贵物种主要通过栖息地和水源的保护和管理、定期的物种检测、立法、加强宣传教育等方式进行保护。

古新世-渐新世早期在法国和德国发现了鹤形目化石，在比利时的渐新世地层中也发现了鹤形目化石。中国的鹤形目在安徽、湖北、山东都有化石记录。鹤形目中的鹤化石是在美国内布拉斯加州北部晚第三纪中新世的火山灰地层中发掘出来的。这些化石在骨骼特征上与现代的冠鹤相似，胸骨简单，气管直。这说明鹤形目发生在大约7000万年前，即中生代白垩纪末至新生代第三纪初。但从第三纪始新世到第四纪更新世，各个时代都有代表，可见秧鸡科历史悠久。因为始新世和渐新世的一些化石结构与现存的属非常相似，所以可以知道秧鸡科起源于7500万年前的白垩纪。鹤形目的系统发育发生在大约4050万年前。如图所示，鹤形目的系统发育分为5个分支，其中A发生在约4050万年前，B发生在约3000万年前，C发生在约2300万年前，D发生在约3260万年前，E发生在约1760万年前。

1909年，英国鸟类学家Evans和Clare (A.H. Evans & M.A. Clare)将鸟类划分为15目，其中鹤形目有9科:秧鸡科、鹤科、犀鸟科、鸟科、白鹭科。除了列出鹤形目，鹭科和鸶科被归为鸶形目，鸻科被归为鸻形目，它降为鲇科的一个亚科，也就是秋。1929年，当美国鸟类学家贝克(E. C.Stuart)描述了印度的鸟类时，他保留了水龙骨科，并将其分为5个亚目和6个科，即:蛤科和日本鹅耳枥科、雉科和彩鹬科(Ros。1965年，美国鸟类学家Vaurie (C)将鹤形目中的古北界物种分为鹤科、三趾鹌鹑科、鸨科和秧鸡科。1988年，美国鸟类学家和分子生物学家查尔斯·g·西布利(Charles G. Sibley)根据DNA杂交分析表明，三趾鹌鹑在现存鸟类中没有近亲，因此无法确定其分类地位。他提出了“三趾鹌鹑可能是现存鸟类中最早分化的”假说，并使其成为三趾鹌鹑的一个独立亚纲。1991年，英国鸟类学家霍华德(R&A，摩尔)在前人的基础上增加了Cariamidae，并将该目分为12科45属191种。

2004年，中国科学院动物研究所和南京师范大学遗传资源研究所的朱和张发现，三趾鹌鹑不是现代鸟类中最早的分支，但在非鸡和鹅中分化较早，与鹤形目鸟类相距较远。因此，建议将三趾鹌鹑科从鹤形目中分离出来。旧世界的鸟类家族，介形类，长期以来按照特征的顺序被归为鸟类家族，2008年又分离出自己的“介形类”。2014年，多国科学家联合开展了鸟类基因组和进化生物学研究。本研究基于48种鸟类的全基因组测序，绘制了鸟类进化进化树。在新制度下，起重机不再被视为原来的起重机群体。新的系统发育树显示，鹌鹑科和沙鸡科是鸽子的两个分支，大鸨科分离出来，原来分为日本科和鹤形目的原属。2021年，我国动物学家、鸟类生态学家郑主编了《世界鸟类分类与分布目录》一书，将食肉目分为5科47属174种，并增加了肉翅目和鹌鹑目。根据2024年《IOC世界鸟类名称(14.1版)》，鹤形目分为6科55属189种。到2024年，在全球生物物种目录(COL)中，该目分为5科42属165种。

外观形态

鹤形目通常体型差异很大。鹤形目中的鹤科和秧鸡科代表了两个体型极端，体长从1524 mm到139 mm不等，鹤科中体型最大的是红颈鹤，体长1400-1523 mm，翅膀600-675 mm，重约12 kg。最小的是Laterallus jamaicensis，属于秧鸡科。它的体长只有120-150 mm，重量只有20克左右。

通常嘴巴、脖子和脚都很长。直嘴，大约等于或长于头部长度；鼻孔呈椭圆形，位于鼻沟基部，后缘覆盖一层膜。鹤科有一个狭窄的中等长度的喙，犀鸟科有一个短喙，类似于鸡的喙，而幼苗鹤科有一个极其不寻常的喙，尖端向右弯曲。多数种类的三级飞羽长而披针形，常覆盖尾部；18-25次飞羽。尾部较短，一般有12根尾羽，少数品种有16-18根；尾巴上的羽毛长或中等。后趾不发达或完全退化，存在时位置略高于其他趾。大部分翅膀短而圆，第一初级飞羽短于第二初级飞羽。趾间无蹼，有时有皮瓣蹼。短爪；跗跖细长，前缘有鳞片。

内部结构

鹤形目大多数种类的气管长而弯曲，没有真正的嗉囊。颈椎17-20，颅骨腭裂。但是不同的人群有自己独特的内部结构特征。鹤科和秧鸡科的胸骨形状大致相同。鹤科鸟类的胸骨位于胸廓的腹侧表面，从后面看近似矩形。胸骨两侧有8个突出的关节面与肋骨相连，腹面中线处有高耸的龙骨状突起，以增加胸肌的固定面。龙骨突起明显宽大，外壁致密坚硬，中间为蜂窝状松质骨，部分中空，支撑强度高，但重量很轻。鹤科的四肢躯干形状与鹤科相似。鹤科胸骨呈长方形，剑突中部略隆起。心沟不深，延伸至胸骨体全长，锁骨与肩胛骨相连。秧鸡科的肩胛骨往往狭长，全身弯曲，逐渐向后倾斜。鹤科和苗鹤科的气管极长且弯曲，气管的这些卷曲可能会增加声音的强度和共鸣。鹤形目鸟类气管的进化经历了一个由短到长，从与胸骨无关到进入龙骨突并尽可能拉伸弯曲的发展过程。日本科在翅膀的弯曲处有一根尖刺，而Sarothrura属的鸟没有喉囊，它们用食道发声。

分布范围

鹤形鸟分布广泛，除少数种类为涉水鸟外。其中Caraganaceae几乎遍布全球，其他三个科主要分布在东半球，从南亚到澳大利亚和北美西部。根据各种分布类型，主要有东洋型、中亚型、古北型和东北型。

中国有鹤形目鸟类2科16属30种，包括鹤科和秧鸡科，分布于中国各省。鹤形目鸟类分布在全国各地，但华南地区至少有鹤和鹤两种。秧鸡分布在全国各地，但Rallina fasciata和Porzana porzana很少见。如图，前者是一种引人入胜的鸟，夏季会出现在马祖群岛、台东岛和蓝雨岛，而后者在新疆北部和西部很少见。

栖息地

鹤形目的生活环境各不相同，但大多数生活在开阔的沼泽、河漫滩、草地、农田和海滩或湖边的草地上。少数鹤形目动物也倾向于生活在干旱的草原地区，喇叭鸟一般栖息在林区。水生种类最多的是Nikko和Fulica atra。前者生活在水流缓慢的溪流附近，后者生活在相对开阔的水域。大多数秧鸡生活在沼泽中，鹤形目也是典型的沼泽鸟类。鹤形目动物在沼泽筑巢，但在迁徙和越冬期间，它们会出现在开阔的平原和耕地上。

觅食行为

鹤形目鸟类的食性主要是植物，其次是动物。这种鸟还会吃一些沙子来磨碎胃里的硬食物，以帮助消化。此外，由于鹤形目的觅食地不同，它们的食物组成也有明显的差异。如大鸨多在草原和耕地觅食，其食物构成中植物茎叶、草籽、麦苗的出现概率远高于在水中活动的白骨鸡。此外，由于季节不同，同类的食物成分也有明显的变化。例如，黄足三趾鹌鹑在春、冬季节主要以植物种子为食，而在6-8月的繁殖季节，其食物构成以动物性食物为主。鹤形目鸟类的食性与觅食地和季节变化的一致性说明该种鸟类在觅食上形成了生态位分离。

节律行为

鹤形目多为留鸟，只有在北温带筑巢的鹤形目为候鸟，包括鹤和秧鸡。在偏远的小岛上定居后，秧鸡已经进化出不怕冷的特性。鹤形目中的日本科为留鸟，该科所有鸟类均为水禽。东亚和北美的鹤回到越冬地后会得到很好的照顾。大多数鹤迁徙到很远的地方。加拿大格鲁从阿拉斯加和东西伯利亚迁徙到美国南部，迁徙路程超过6400公里。当北方的沼泽地结冰时，秧鸡家族也会迁徙到南方，在苏格兰筑巢的秧鸡会迁徙到南非过冬，来自北美的秧鸡会穿越1200多公里的大海到百慕大过冬。

就中国而言，鹤的迁徙路线有五条，其中只有俄罗斯东部繁殖地的部分白枕鹤(Grus vipio)经中国迁徙到日本越冬，而蒙古和西伯利亚繁殖地的丹顶鹤(Grus japonensis)则迁徙到了长江中下游和中国东部沿海滩涂。黑鹳(Grus nigricollis)是我国特有物种，除青藏高原东部和云贵高原之间有两条从繁殖地到越冬地的平行迁徙路线外，有很强的返回原繁殖地或越冬地的习性。以河南省的冬候鸟Grus grus为例。格鲁兹格鲁兹每年10月下旬至11月上旬迁入，次年4月上旬至4月中旬迁出，平均停留时间为168天。灰鹤的迁徙时间与当年的气温有关。如果冬天天气冷得早，grus grus就会来得早，否则就会来得晚。早春天气热，鹤就早走，不然就晚了。

社群行为

以鹤形目丹顶鹤为例。在越冬区，丹顶鹤喜欢群集，一般有三种不同的群集形式。1.沼泽芦苇中以家族群多见，多为20%鸟和1只幼鸟，20%鸟和2只幼鸟较少，幼鸟多为1岁。2、同年龄段，常见于迁入或迁出，多见于草滩。它们在光秃秃的海滩和沼泽中觅食或休息时，多呈“一”字形排列。这个群体主要是没有参与繁殖的幼鹤，偶尔也有少数家族群体在里面。通常是10-30人一组，但也看到近200人的大组。3.混合种群，它们常与鹤、鹅混杂在一起，有时还有鹭、白鹭，数量可达千余只。2000只鹅，36只丹顶鹤，6只灰鹤，12只苍鹭和4只白鹭组成了一个大的混合群体。

领域行为

鹤形目鸟类的领土防御行为多发生在繁殖早期。以白枕鹤为例。在这个阶段，领地鹤因为防御入侵而增加了飞行频率，平均每两个小时就能看到领地飞行。防御行为主要有凝视、鸣叫、追逐和攻击。领土鹤之间的对抗经常发生在相邻领土的边界，领土防御通常以温和的方式进行。实地鹤观看入侵者或雄鹤拍打翅膀，或表现出不同类型的威胁性展示，如威胁性飞行或漫步，头颈部弯曲到胸部以下露出白色的脖子和背部，雄鹤突然躺在地上，以及其他行为如弯曲脖子观看和啄食羽毛。白枕鹤的领域防御反应在性别间存在明显差异。观察入侵者等警戒行为大多由雄鹤承担，雄鹤鸣叫起飞时都在入侵者面前。威胁性的展示行为，如拍动翅膀唱歌，露出脖子后面，趴在地上，只有雄性才看得到。在繁殖期，鹤形目鸟类也表现出很强的领域性。雄鸟会飞到领地的边界去追逐其他飞过领地的同类鸟。为了追逐入侵者，雄鸟会进行夸张的冲锋，发出响亮的叫声。如果雄鸟在孵蛋，雌鸟也会追逐入侵的同性。大多数牛背科鸟类都有季节性或全年性的领地，许多物种既捍卫冬季的觅食领地，也捍卫夏季的繁殖领地。在旱季，鸣禽家族会占据足够的领地，为它们提供一年的食物。在繁殖季节，它们会发出像号角一样的响亮叫声，冲进森林追逐入侵者。

交流行为

几乎所有的鹤形目鸟类都通过二重唱和合唱来交流，包括15种鹤，至少3种秧鸡，3种犀鸟，日本秧鸡和秧鸡。鹤形目用不同类型的歌声来交流。它们通过求偶时的鸣叫、巩固配偶关系、雏鸟呼唤成年鸟和成群迁徙来相互交流。鹤形目家庭通常很安静，但在筑巢季节之前，它会不分昼夜地发出尖锐的叫声。如果雏鸟或蛋受到干扰，鸟的叫声就会刺耳，而在呼唤雏鸟时，叫声会变得低沉。秧鸡家族的鸟一年到头都会在自己的领地里唱二重唱，而季节性种群则不会。这群鸟用二重唱来维持领地或巩固配偶关系。白翅蝗根据不同的情况发出不同的叫声，分为报警、招募、社交、接触、觅食、领土防御六类。遇到危险，它会对空中和陆地的捕食者发出不同的叫声。白翅喇叭鸟的叫声在群体内的社会交往中也起着重要的作用。当个体和群体分开时，它还会发出“喵”的叫声，接受者会发出“咕噜”的叫声来表示回答。日本鸟类在筑巢时会发出低沉的叫声，在育雏和觅食时会发出独特的叫声。该物种在遇到危险时也会发出尖锐的警报声，亚洲鳍趾(Heliopais personatus)在远距离交流时也会发出独特的声音，类似于用吸管向水杯中吹气发出的声音。

寻找伴侣

许多鹤的繁殖周期始于一场精心制作的求偶表演仪式。鹤形目动物终生交配，维系这种关系的纽带是复杂的求偶仪式。因为这种表演仪式通常是两只鹤面对面飞向空中，所以一般称为鹤舞。仪式开始时，这两只鸟经常以奇怪的步伐互相绕圈，双腿僵硬，头颈高昂。接下来的动作是鞠躬或“摇头”，即头部水平放置，颈部向下弯曲成U形。在这个姿势中，头部和颈部上下摆动或抽动。一只鸟可以在另一只鸟的注视下这样做，或者两只鸟一起做。然后，一只鸟(或者两只鸟)在原地转身，继续鞠躬。势头越来越大，直到突然两只鸟都跳到空中，和它们一起跳舞。跳舞的时候，鸟一般会从地上捡起什么东西，一边跳一边往空中扔。家庭秧鸡中鸟类的求偶表现非常简单。在一些物种中，如普通秧鸡，雄性会低头，尾巴会翘起，有时翅膀也会翘起。雄性弗吉尼亚秧鸡(Rallus limicola)会绕着雄性和雌性跑，展开翅膀，伸长脖子，步伐迈得很高。

(指鸟)筑巢

鹤形目不仅能在地上筑巢，也能在灌木丛和树上筑巢。在地面筑巢的鸟类中，鹤会在开阔的浅水区筑巢，而鹤会在茂密的沼泽中筑巢。秧鸡科的鸟在水面筑巢，也在高大的芦苇、香蒲等水生植物间筑巢。少数种类在草丛中筑巢，甚至利用其他鸟类在树上的旧巢。日本鸟在树上筑巢，而犀鸟通常在一两米高的树上筑巢。因为不会飞，犀鸟需要找一个合适的地方跳入巢中。

产卵孵化

鹤形目鸟类的繁殖期一般为5月至9月下旬，产卵期为5-6月，产卵5-8枚。孵化期基本在17-20.5天之间，第一只雏鸡重4-29克。孵化率和成活率都很高，平均为91.7%至95.2%。鹤和喇叭鸟的巢里有2-4个蛋。大多数种类的秧鸡在一年内性成熟，有些种类在4-9个月内就能产卵。

幼鸟生长

鹤形目幼鸟早熟。以鹤形目鸟为例，所有的雏鸟在孵化时都会均匀地覆盖着厚厚的绒毛。绒毛在第2-3天达到最大。到3周大的时候，就会被新一代的绒毛取代。在此期间，雏鸟绒毛的生长、替换和磨损是连续的。在雏鸟期，幼鹤的羽毛是棕色或灰色的，某些种类的幼鹤的尖端是白色或黑色的。它们每次掉毛的时候，幼鸟的羽毛会逐渐被成鸟的羽毛取代，但最后的棕尖羽毛直到第三年夏天，也就是它们两岁多的时候才会完全消失。成年鹤的蜕皮可分为两个阶段:初夏时，许多翅羽和尾羽脱落，鸟类可能暂时无法飞翔；剩下的羽毛从8月到10月逐渐褪色。

寻找食物：鹤形目鸟类中鹤形目的天敌有野狗、豹子和草原鹰。秧鸡的天敌是水貂、水獭和猛禽，鹭会捕食它的幼仔。鹤科的鸟类会被鳄鱼捕食，蛇、乌鸦、浣熊等水生哺乳动物会捕食它的蛋。

寄生：鹤体内的寄生虫主要有球虫、线虫、疟原虫和吸虫，这些寄生虫都能使鹤生病。

观赏价值：鹤形目中的鹤形目作为一种大型涉水鸟类，以其优美的姿态、优雅的动作和悠扬的歌声吸引了众多爱鸟人士。鹤形目主要停在各个国家级自然保护区，在鹤形目迁徙季节会吸引全国各地的观鸟者前来拍摄鹤形目照片。

生态价值：发现鹤形目白眉鹳和刺猬科鸟类捕食入侵物种福寿螺，其自然分布区与福寿螺入侵区重合，可作为福寿螺防治的新途径。犀鸟科的砂囊可以将落果的种子从果肉中分离出来，从而达到在热带雨林中传播种子的目的。

科研价值：鹤形目动物高度依赖湿地，是反映湿地生态系统健康状况的指示物种。鹤形目对环境变化非常敏感，且大多属于国际濒危物种，是生物多样性保护的重点对象。

物种状况

截至2022年，中国345个鹤形目越冬栖息地共记录到7个物种91033只鹤。白鹤和丹顶鹤的越冬种群显著增加，黑颈鹤和白头鹤的越冬种群保持相对稳定，灰鹤和白枕鹤的越冬种群有所下降。截至2012年，现有的135种秧鸡中有52种受到威胁，尤其是现有的20种秧鸡(大部分生活在岛上)没有飞行能力或基本没有飞行能力。总的来说，到2024年，56.5%的人口处于非危险状态，14.5%处于危险状态，5.7%处于危险状态，5.2%处于接近危险状态，4.7%处于极度危险状态。鹤形目中约85种鸟类数量呈下降趋势，34种数量相对稳定，12种数量呈上升趋势。

危险因素

根据IUCN的数据，几乎一半的物种受到威胁，灭绝的物种占12.4%。到2024年，29.5%的鹤形目鸟类受到生物资源利用的威胁，27.5%受到生物入侵和疾病的威胁，17.6%受到农业和水产养殖业的威胁，10.9%受到城市建设和发展的威胁，其他威胁包括气候变化和恶劣天气、人工狩猎和自然系统改造。由于20世纪以来沼泽和滩涂的萎缩和丧失，水污染以及乱捕滥猎导致的水生生物急剧减少，中国的鹤形目鸟类受到了严重威胁。

生物资源的利用：大规模毁林导致的栖息地退化和破碎化是一些鹤形目物种的主要风险因素。少数物种因为不会飞而容易被捕食，尤其是被引入的捕食者。捕猎其他物种时使用的陷阱也对一些物种构成威胁。

生物入侵与疾病：一些鹤形目物种的灭绝是由于猫、猪和老鼠等外来物种的捕食。很多史料记载，猎狗会猎杀鹤形目。金鸡纳等外来物种的入侵会导致鹤形目鸟类的食物减少，从而进一步威胁这一物种。放牧引进的草食动物会破坏它们的栖息地，因此Laterallus spilonota在Sancristobal和Florena灭绝。

农业和水产养殖：由于经济发展的需求，大面积的自然湿地转化为以农田、养殖池塘和芦苇种植为主的农业生产用地，缩小了鹤形目的觅食范围，人类对保护区农田栖息地生产周期的干扰直接和间接影响了鹤形目。

城市建设和发展：围垦和筑坝造成的湿地丧失，已经严重威胁到鹤形目鸟类的越冬。人类用水、油田开发和人类利用的增加，也会导致越冬区和集结区湿地的丧失和退化。

保护等级

根据1989年颁布的《中华人民共和国野生动物保护法》，被列为国家一级保护野生动物的鹤形目有8种，被列为二级保护野生动物的有8种，共计16种，约占我国鹤形目总数的一半。中国的《濒危动物红皮书》(1998年)、世界自然保护联盟(IUCN)、《世界濒危物种红色名录》(2002年)和国际鸟盟的《亚洲鸟类红皮书》(2001年)也将一些鹤形目濒危鸟类划分为不同的濒危等级，旨在敲响警钟，提醒政府和公众注意其现状，采取一致措施加以保护。2023年，根据中国国家林业和草原局发布的《具有重要生态、科学和社会价值的陆生野生动物名录》，引进了普通秧鸡、蓝胸秧鸡、红腿斑秧鸡、白喉斑秧鸡、小蛙、斑胸蛙、红胸蛙、红脚苦鸟、白胸苦鸟、侗鸡等14种秧鸡。《濒危野生动植物种国际贸易公约》(《濒危物种贸易公约》)附录一列出了鹤形目中的9种鹤形目和鹤形目中的野鹤形目，附录二列出了鹤形目的所有种类。

保护措施

民间保护：1973年，美国康奈尔大学的鹤形目爱好者成立了国际鹤形目基金会(ICF)，旨在保护全球15种鹤形目，是一个集科学研究、栖息地恢复与保护、环境教育、鹤形目繁殖与放归等为一体的国际性非政府组织。该组织对中国、俄罗斯和蒙古的白鹤东方种群、白枕鹤西方种群和黑颈鹤进行了有效保护。

鹤形目

栖息地保护：扩大保护区范围，为新兴保护区提供有效的管理和资金支持，通过扩大健全土地管理的市场压力来减少毁林，加强对私有土地的保护。在亚洲，许多国家在鹤形目栖息的湿地建立了保护区，如诺斯基、乌尔斯基和大兴安岭。蒙古的达斡尔族和乌格特拉族；朝鲜的蒙多；韩国顺天湾；日本的高端领域；中国的金圣湖、龙感湖、东洞庭湖、鄱阳湖和阳澄湖。

加强物种检测：准确量化种群，量化栖息地丧失、狩猎等威胁对种群的影响，加强对种群趋势和栖息地丧失率的检测。为栖息地和越冬区的鹤形目提供健康监测和管理方面的技术援助。中国野生动物保护协会鹤形目联合保护委员会每年都会对中国的越冬鹤数量进行监测和调查。2019年入冬以来，全国越冬鹤同步调查已开展5次。因此制定了全国越冬鹤同步调查方案，并对调查人员进行了网上培训。