光合作用

光合作用（英文：photosynthesis）它是地球上最重要的生物过程之一，发生在植物的叶绿体中。这个过程是细胞利用光能转化二氧化碳（CO2）和水（H2O）转化为碳水化合物并释放氧气。

光合作用通常需要两步：光反应和暗反应，而光反应大致可以分为初级反应、同化力形成（包括电子转移和光合磷酸化反应）两步，暗反应可以认为是碳同化的过程。通常发生在植物（包括C3途径、C4途径、CAM途径）藻类（植物型光合作用）和细菌（细菌型光合作用）中。

光合作用对整个生物界意义重大它是生物界最基本的物质代谢和能量代谢，也是地球碳氧循环的重要介质。

地球上的生命最终依赖于来自太阳的能量，而光合作用是唯一能够收获这种能量的有意义的过程。photosynthesis（光合作用）这个词的字面意思是用光来合成（Synthetic   uses   light）

起初，地球上没有生物，只有水的紫外光解产生的少量游离氧存在于表面。经过几亿年的变化，形成了更复杂的有机物，原始生物是由这些有机物和无机物相互作用而衍生出来的，并由已有的有机物进行繁殖。

之后从这些原始生物中发展出一些光合色素、能靠阳光合成有机物的微生物，可以在不释放氧气的情况下进行光合作用，并伴有硫化氢等物质的氧化消耗。

经过长时间的进化，这些微生物衍生出了单细胞藻类等低等植物，可以释放氧气进行光合作用。它们在水中进行光合作用，因此表面含量巨大的水源源不断地为生物提供氧化底物，保证了地球上有机物和氧气的大量积累，从而发展出今天的各种生物。

光合基因可能是同源的。罗伯特·布莱克 s团队通过BLAST检查了5种细菌的基因，发现50种与光合作用相关的基因是相似的，于是他们分析了它们的遗传关系，最终发现这些基因具有不同的进化史，只有少数同源基因，大多数共同基因参与日常代谢反应，然后它们被接受为光合作用系统的一部分。

光合作用发生在植物的叶绿体中，叶绿体主要存在于叶肉细胞中，所以陆生植物叶片的基本功能就是光合作用。

除了植物，一些光合细菌也可以进行光合作用。光合细菌（Photosynthetic bacteria  ）它是一种含有光合色素的原核生物，在厌氧光照下，以二氧化碳或含碳有机物为碳源，在无氧条件下利用光能进行光合作用。

光合作用包括光反应（光驱动反应发生在类囊体膜上）和暗反应（叶绿体基质中发生碳反应）

光反应

光反应发生在类囊体膜上（Cystoid   membrane）其上嵌入了两个串联的光学系统（磅平方英寸pounds per square inch和PSII），捕捉光能，使水反应生成氧气，释放到空气中。

我们通常认为光反应由两部分组成：原初反应阶段（吸收和传输光能并将其转化为电能）和同化力形成阶段（电子转移及其耦合的光合磷酸化完成）

原初反应阶段

在这个过程中，反应中心的叶绿素a分子作为初级电子供体，被光子激发分离电荷（Charge   separation）失去的电子被氧化，电子转移到初级电子受体，受体接收的电子被还原，开始一系列的电子转移反应。光子的捕捉、转移过程是由光合色素完成的。

同时，光学系统II（PSII）反应中心的叶绿素a分子被氧化后，会带走附近水分子的电子后被还原，然后进行下一轮光化学反应。

同化力形成阶段

初始反应后，发生光合电子转移，即叶绿素a分子在PSII反应中心失去的电子经过一系列步骤，最终到达NADP，还原为NADPH。

同时，ADP和Pi在光合磷酸化偶联电子转移过程中，在ATP合酶的催化下合成ATP。

在这两个过程中，形成的NADPH和ATP统称为同化力，用于下一阶段的反应。 

暗反应

暗反应发生在叶绿体基质中，也称为卡尔文循环。在这个过程中，ATP和NADPH在酶的催化下氧化成NADP和ADP Pi，二氧化碳与水反应生成碳水化合物，也就是我们所说的碳水化合物。

C3途径植物

C3途径植物是具有特定碳同化途径的植物：二氧化碳最初的固定产物是含有三个碳原子的有机物。C3路线是熟悉的卡尔文循环，这是加州大学的卡尔文（M.  Calvin）1946年由他的同事通过14C同位素标记和双向纸层析得到并阐述。C3途径发生在叶绿体基质中。

C4途径植物

二氧化碳最初的固定产物是一种含四个碳原子的植物，称为C4途径植物。C4途径又称为孵化 和松弛3356周期，也称为β-澳大利亚植物生理学家发展了羧化途径和协同光合作用、生物化学家马歇尔和英国植物生物学家、生物化学家Charles Roger Slack是在研究甘蔗植物时得到的。在酶二氧化碳和胡椒的催化下（磷酸烯醇丙酮酸盐）反应形成OAA（草酰乙酸）苹果酸脱氢酶将OAA转化为苹果酸。在整个过程中，叶肉细胞发生光反应，叶肉维管束鞘细胞发生CO2同化。

CAM途径植物

CAM途径又称景天酸代谢途径，是景天属植物中首次发现的一种特殊的CO2固定方式，目前已在大戟科等20多个科中发现、百合科、仙人掌科、兰科、番荔枝科等裸子植物和蕨类植物中也有。常见的CAM途径植物是仙人掌、芦荟、龙舌兰、凤梨等。

CAM植物晚上打开气孔吸收二氧化碳，晚上积累合成苹果酸；在白天，植物叶片的气孔关闭，以防止水分流失，并将苹果酸转化为淀粉或其他化合物。

CAM途径植物分为特异性CAM和兼性CAM。即使环境发生变化，特定的CAM也会在夜间固定二氧化碳、积累有机酸，保证光合作用；而兼性CAM在水分充足或苗期表现为C3途径，炎热干燥、缺水或完全成熟时，表现为CAM途径。兰科、番杏科、藤黄科、景天科、马齿苋科、葡萄科中存在兼性CAM植物，可以帮助植物减少水分消耗，在不利的环境条件下维持光合作用的完整性，得以生存和繁殖。

藻类与细菌

在细菌和蓝藻中，细胞质中的发色团上有光合反应中心，形成光合系统，其中不仅含有细菌叶绿素分子，还含有色素、细胞色素、含有非血红素铁和铜的分子、脂质、蛋白质等。这些生物有固氮酶或氢化酶来催化反应过程，从而合成氢气。

植物型光合作用

蓝藻进行植物型光合作用，采用环电子转移的结构基础，提高卡尔文循环的效率，可以帮助光和生物快速适应环境变化。

细菌型光合作用

光合细菌在光照下可诱导固氮酶的活化，乳酸等有机物作为电子供体时可产生氢气。目前，类球红细菌 被认为是产氢速率最高的细菌（可达260ml/mg/h）其光能转换效率为7%意味着氢气燃烧产生的能量是太阳能吸收的7%进一步发展可以相当于太阳能电池的转换效率。