壳斗科

壳斗科（学名：Fagaceae Dumort.也被称为山毛榉科，是壳斗科（Fagales）世界上最大和经济上最重要的类群，有10属900种-1000种，模式属为青冈属（Fagus）壳斗科主要分布在世界各地北半球的温暖地区、热带和寒带也有少量分布。在中国，壳斗科植物多样性的分布中心主要集中在西亚热带和东亚热带，尤其是云南、广西等省区为主。壳斗科植物群落的海拔分布范围为0 ~ 3000 m，其中0 ~ 1500 m是壳斗科植物群系的主要分布带。壳斗科植物是光自养生物，抗逆性强、发达的根系和奇怪的树形。

壳斗科植物多为常绿或落叶乔木和稀疏灌木。单叶互生，很少轮生，全缘或具牙齿，或不规则羽状复叶（落叶栋类多数种）托叶早落。花是单性的，稀有的，或者在同一目中；花丝纤细，花药基着或者背着，纵向开裂，没有退化的雌蕊，或者小但是被卷毛覆盖；雌花簇生在壳上，有时伴有可育或不育的短雄蕊；雄花序下垂或直立，依次脱落，由许多单花或小花束组成；雌花序直立。由总苞发育而来的壳，有脆的，木质的，角质的，或木栓质的，形状各异，覆盖坚果底部到所有坚果；坚果呈棱角状或圆形，顶部有微微凸起的基座，底部有凸起的肚脐、胚直立，不育胚珠位于种子顶端（胚珠悬垂），或位于基部（胚珠上举），疏生于中部，无胚乳，富含淀粉或单宁。

壳斗科的坚果通常称为橡子，橡子淀粉在工业上也有广泛的用途它可以用来制造葡萄糖和草酸；它可用作纺织工业的上浆剂和石油工业的缓凝剂、堵漏剂等。橡子还含有丰富的淀粉和糖分，是重要的木本粮食，味道很淡，可以直接吃，也可以炒着吃。壳斗科多种野生橡子是多种啮齿动物的重要食物来源。壳斗科植物适应生境范围广，树型美观，分枝点高，树冠宽，非常适合做行道树。壳斗科是中国亚热带和温带森林大部分地区的优势树种是当地森林的重要组成部分，涵养水源能力强、保持水土、防灾减灾功能，在保护生态环境、保持生态平衡起着重要的作用。此外，壳斗科的一些植物可以作为中草药根据中国的医疗记录，栗子（Chestnut  ）锥连栎（作者法国栎 ）麻栎（Oak  ）及蒙古栎（Quercus mongolica  ）等植物可入药。

壳斗科植物本身生长缓慢，不能自然再生。由于自然灾害的频繁发生、在人类活动和城市发展等环境因素的影响下，壳斗科植物在世界范围内面临灭绝的威胁。2013年壳斗科299种和变种列入《中国生物多样性红色名录-高等植物卷》。2021年有6种壳斗科植物被列入中国《国家重点保护野生植物名录》，均为国家二级保护植物。2023年，壳斗科植物蒙古栎，（Quercus mongolica  ）它列在《濒危野生动植物种国际贸易公约》的附录三中。基于壳斗科植物与人类的密切关系，许多壳斗科植物作为古老而珍贵的树种被保存下来，被赋予了丰富的社会文化内涵，是研究基于文化的生物多样性保护的理想树种。

壳斗科植物的起源比较古老，几乎与被子植物时代的开始同步，具有重要的地史价值。最早的壳斗科花粉化石产生于晚白垩世中期，而最可靠和最早的壳斗科化石产生于北美古新世-始新统地层。到渐新世，壳斗科的现代属已经出现。根据这些事实可以推断壳斗科的起源不晚于古新世，但不早于晚白垩世，最可能的起源时间是晚白垩世。

就中国而言，自1920年学者Colani研究中越铁路沿线第三纪地层时首次报道中国地层中的壳斗科化石以来，在中国东北山东云南和四川西部发现了属于第三纪各个时期的栎属、柯属和栗属（Tooth chestnut leaf）的叶化石。在西藏昂仁县、在日喀则和南木林县也发现了多种晚白垩世至第三纪的栎属化石。西藏希夏邦马峰北坡，海拔5700-许多与今天相同物种的高山栎叶化石在5900米的植物化石层中发现了生活在美国的植物，属于中更新世至晚更新世。

早在古新统-始新世，壳斗科分为两个亚科。化石证据表明，壳斗科在古新世已分为两个主要类群，即古栗（Casting   alloy）和古三棱栎类（Fenugreek alkanes）前者可能是现代的栗子、代表是栲属和栎属，而后者是现代的栎属、水青冈属和栎属（包括青冈属）的代表。

此外，壳斗科属的分化和多样化是由传播种子的动物形成的、子叶留土幼苗、促进和推动了风媒花序的进化和单果结合花瓣状壳斗结构等一系列特殊形态进化过程的结合。发现壳斗科的进化是虫媒传粉复杂到单花序二歧兰到花壳斗科等一系列进化过程的组合和体现。其中，栎属具有最特化的花序和新的风媒传粉方式，而栎属具有非特化的花序和原始的虫媒传粉方式。栎属和栎属虽然都属于花壳，但在发生和起源上可能有本质的区别。

发现与命名

壳斗科植物是一种杯状植物、碗状、一种带刺外壳的植物，一半或全部是坚果，通常也被称为“栎类”或“栗类”壳斗科的学名“Fagaceae”是青冈的学名，模式属“Fagus”复合形式Fag of-添加表示族的等级后缀-aceae构成。本科的中文名称是一个描述性名称，是壳斗科历史上使用的描述性和互通性名称Cupuliferae的翻译，意思是本科植物具有壳斗科的共同形态特征；所以这个中文名和模式属青冈的青冈中文名不一致。

分类变动

壳斗科是壳斗目（Fagales）世界上最大和经济上最重要的类群，有10属900种-1000种，模式属为青冈属（Fagus）随着分子生物学技术的发展，基于分子生物学证据的研究已成为壳斗科分类的主要依据。从20世纪90年代末到21世纪初，一些基于DNA序列的研究表明壳斗科分为两个亚科：壳斗亚科（Quercus subfamily）和栗亚科（Chestnut family）2008年，一项基于分子生物学证据的研究发现，北美西部的几个壳斗科物种与其他壳斗科物种存在较大的系统发育差异，它们应该被归为一个新属，——壳斗科（Lithocarpus）中。2017年，一项利用叶绿体基因组分析技术的研究发现，壳斗科植物与其他几种植物之间存在较大的系统发育冲突，这表明壳斗科植物的分类地位可能需要重新评估。此外，研究还发现了一个古老的叶绿体捕获事件。

壳斗科植物多为常绿或落叶乔木和稀疏灌木。

叶

单叶，互生，很少轮生，全缘或具牙齿，或不规则羽状复叶（落叶栋类多数种）托叶早落。

花

花是单性的，稀有的，或者在同一目中；花被一轮，4-(6 )8) 块，基联，干膜；雄花有雄蕊4-花丝纤细，花药基着或者背着，2室，纵向开裂，没有退化的雌蕊，或者有小的但是被卷毛覆盖；雌花1-3-五朵花簇生在一个壳里，有时伴有可育或不育的短雄蕊，子房下位，花柱同心皮一样多，柱头表面线形，近头状，或浅裂舌状，或数个与花柱同色的齿，子房室同心皮一样多，或因隔膜退化而减少，3-6子房室，每个子房室有2个倒生胚珠，只有一个发育，胎座轴向。雄花序下垂或直立，依次脱落，由许多单花或小花束簇在花序轴上，即异常的二歧聚伞花序（或总花梗）花的顶端呈球形，或呈穗状散布在总状花序轴上，稀疏呈圆锥花序状；雌花序直立，花散生或三朵一簇，呈穗状立于总状花序轴上，有时单朵或2朵-3花腋生。

果实和种子

总苞发育而成的苞片易碎，木质，角质或木栓状，形状多样，覆盖坚果底部至全部坚果，开裂与否，外壁光滑或小苞片呈各种姿势，每个苞片有坚果1枚-(3 )5) 个；坚果呈棱角状或圆形，顶部有略凸起的基座，底部的肚脐也叫疤痕，有时占坚果面积的大部分，是凸起的、胚直立，不育胚珠位于种子顶端（胚珠悬垂），或位于基部（胚珠上举），疏生于中部，无胚乳，二子叶，平凸，稀疏叶状或镶嵌，富含淀粉或单宁。

壳斗科主要分布在世界各地北半球的温暖地区、热带和寒带也有少量分布。主要产于北美洲中美洲南美洲北部北非欧亚大陆至东南亚和新几内亚。在中国，壳斗科植物多样性的分布中心集中在西亚热带和东亚热带，主要产于云南、广西等省区。但随着常绿种类的减少和落叶种类的增加，壳斗科植物的物种多样性从南到北逐渐减少，各属的空间分布有明显差异。例如三棱栎属（Formalin nordron）主要分布于中国云南南部，属于青冈属（Fagus）和栗属（Tooth chestnut leaf）在中国，主要分布在中亚热带和北亚热带，属于科（Lithocarpus）和锥属（Castanopsis）主要分布在中南亚热带，栎属（Quercus）在中国各省都有分布。

有时壳斗科的不同属和种也能形成小块的纯“栎林”此外，这个家族中还经常有紫杉科动物（loranthaceae）植物寄生在它们的枝上，例如细胞外寄生物（Helixanthera parasitica寄生寄生）椆树桑寄生（Parasitic mulberry  delavayi）以及红花寄生（parasitic loranthus）等。此外，壳斗科植物区系在海拔分布上具有垂直地带性，从高海拔梯度到低海拔梯度，植物区系类群数呈增加趋势。群落的海拔分布范围为0 ~ 3000m，其中0 ~ 1500m是壳斗科植物区系的主要分布带。

适应性

壳斗科植物是光自养生物，抗逆性强、发达的根系和奇怪的树形。如青冈（Quercus  ）属于中性喜光树种，幼时略耐阴，喜生于微碱性或中性石灰岩土壤，有一定的耐干燥性；甜槠（Chestnut  ）也是中性树种，幼年耐阴，成年后需要相应的光照条件；乌冈栎（Quercus   Forsythia suspensa）根系发达，种子发芽率高、树苗耐贫瘠、耐旱等特点。此外，壳斗科植物的寿命约为200年-600年，尤其是栎属植物寿命可达500年-600年和40年的树种还处于旺盛生长期。

寄生关系

壳斗科植物的橡子一般被象鼻虫覆盖（象鼻虫的统称）寄生饲养，寄生橡子更容易被真菌寄生而变质。寄生种子的胚被象鼻虫的寄生破坏，使种子充满虫粪和霉变，从而失去活力，无法发芽。同时，这些象甲对不同种类壳斗科植物的寄生率也不同，表现出一定的特异性。

共生关系

热带山地雨林是壳斗科植物的主要分布区之一。壳斗科植物与外生菌根真菌之间有着密切的共生关系。外生菌根真菌广泛存在于壳斗科植物的根部，其中丝孢菌最为常见、主要代表是假牛肝菌和牛肝菌。外生菌根真菌可以为壳斗科植物提供养分和水分，还可以保护植物免受土壤病原体和重金属等有害物质的侵害。

繁殖

壳斗科的花是单性的稀有的或同源的。其传粉综合征多态性包括虫媒传粉和风媒传粉，使该科具有独特性其独特性在于具有两种传粉综合征和显著的属内种间分化。比如壳斗科的栗亚科（Chestnut family）栎属的所有属都是昆虫授粉，青冈科的所有属都是风授粉，唯一的栎属也是风授粉。壳斗科的胚囊发育成蓼型。青冈属的花粉管在珠柄和珠孔附近休眠，其他属的花粉管在花柱基部的薄壁组织中休眠，均在合子形成前休眠，但各属的休眠时间不同。此外，延迟受精在壳斗科植物中也很常见。

栽培

播种

壳斗科大部分树种都是播种育苗栽培的。壳斗科植物采摘果实后，要去除壳斗科植物等杂质，种子要沙藏或随收获播种。但有些壳斗科树木的种子具有休眠特性，需要发芽。催芽的方法有层积或热水浸泡，结合各种植物激素、用保水剂和生根粉浸泡种子。另外，菌根真菌寄生在壳斗科植物中，接种菌根真菌可以促进该科植物的根系发育、苗木生长、增强抗逆性、促进矿物质的吸收。该方法主要使用纯菌种或菌根土进行拌种、整地作床时，施于床内，苗期出现侧根时，施于根际沟内、苗木移植或造林时的粘根等。

容器

塑料容器是壳斗科植物最常见的育苗方式。一般来说，壳斗科植物的育苗最好在一年内完成，使用塑料营养杯更好，但要根据具体壳斗科植物的习性，比如当地的条件，来优化方案、适用性、经济性以及通气、持水、容积比、阳离子交换能力等。另外，壳斗科植物苗期最常见的问题是主根的长度、侧根少，移栽困难一般可以采用容器控制方式、断根控制方法和化学控制方法。

扦插及嫁接

壳斗科树种普遍采用扦插育苗。扦插母树年龄、扦插基质、生长激素插条复壮等因素对插条成活率影响很大。对于容易扦插成活的壳斗科树种，扦插繁殖简单、方便、快，可作为育苗的首选。但插条根系发育较弱，寿命较短。壳斗科树种嫁接育苗主要采用该砧木或亲缘关系近的树种作为砧木，采用枝接或芽接方式嫁接育苗。

组织培养

壳斗科植物主要使用成熟或未成熟的合子胚、子叶节、茎段、茎尖、树叶等是外植体，以及外植体的基因型、外植体的诱导部位和不同取样时间会影响组织培养效果。MS是壳斗科植物组织培养的基本培养基、WPM、GD等。另外，IAA是常用植物生长调节剂中的生长素、NAA和国际律师协会等，细胞分裂素主要有KT、TDZ与ZT等。除了细胞分裂素和生长素之外，还可以加入赤霉素GA3。壳斗科植物生根阶段，大部分培养基需要将大量元素减半并适度降低糖浓度，激素只用生长素。

定植

壳斗科容器苗定植的主要方法是直播、芽苗移植和实生苗移植，壳斗科树种一般以芽苗移植为主，如苦槠（Kuli  ）小叶青冈 (oriental white oak)所有 株幼苗都是通过幼苗移植在容器中培育的。取苗的时候要太细一般要用拇指和食指捏住芽菜的子叶，轻轻向上抽出立即将取出的芽菜放入盛有清水的碗中，防止芽菜失水，影响成活；栽苗前，要把容器里的土喷上水，第二天再栽。栽苗时，将竹签或筷子插入集装袋中央，然后将竹笋切入土中，将竹签提出，从芽的侧面插入，使芽与土紧密结合，边栽边喷水。

类群现状

由于缺乏保护，许多材质优良的壳斗科植物被砍伐或灌木化。2020年，全球树木专家组对535种可收集壳斗科植物的分布进行了风险评估，指出有36种%其中6个物种濒临灭绝.9%这些物种中有80处于极度濒危状态。例如，报告详细描述了世界上430种栎属植物的分布，其中近三分之一已经灭绝。例如岛屿栎（Quercus  ）受风和岩石土壤的影响，很难通过橡子繁殖，所以很多生长在内陆的岛栎林只能通过成年树的发芽来保持稳定。

致危因素

壳斗科植物本身生长缓慢，不能自然再生。由于自然灾害的频繁发生、在人类活动和城市发展等环境因素的影响下，壳斗科植物在世界范围内面临灭绝的威胁。如岛屿栎（Quercus  ）主要威胁是过去引进的食草动物的过度放牧和来自入侵植物的竞争。

保护等级

世界保护

岛屿栎（Quercus  ）以及太平洋栎（Quercus  Pacific Ocean）等香科植物列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，评价等级为濒危（EN）30]31]无齿青冈（Cyclobalanopsis  ）植物列《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，评价等级极度危险（CR）2023年，壳斗科植物蒙古栎，（Quercus mongolica  ）它列在《濒危野生动植物种国际贸易公约》的附录三中。

中国保护

2013年《中国生物多样性红色名录-高等植物卷》收录壳斗科植物299种和变种，包括壳斗科（Lithocarpus 3356）为地区灭绝（RE）密刺锥（Castanea henryi  ）圆芽锥（Chestnut  ）等植物为极危（CR）乐东锥（Ledong chestnut  ）毛果栲（Chestnut  ）等植物为濒危（EN）南宁锥（Chestnut  ）厚叶锥（Chestnut with thick leaves  ）等植物为易危（VU）级别；棱刺锥（Chestnut   Clark）华南栲（Chestnut  ）等植物为近危（NT）2021年有6种壳斗科植物被列入中国《国家重点保护野生植物名录》，均为国家二级保护植物。

保护措施

在中国福建省江石自然保护区和尤溪九阜山自然保护区，壳斗科物种是自然保护区常绿阔叶林中最主要的物种、群种或伴生树种的建立对自然保护区森林生态系统的稳定性至关重要、森林演替、植被恢复、环境保护起着非常重要的作用。

工业原料

壳斗科的橡子淀粉在工业上也有广泛的用途它可以用来制造葡萄糖和草酸；它可用作纺织工业的上浆剂和石油工业的缓凝剂、堵漏剂。此外，壳斗科的一些物种是坚硬的、韧性好、耐腐蚀，为建筑、家具、农具、车辆、造船等的优良材料；有些还可以作为软木制品的原料，有些种类的木材可以作为种植蘑菇和木耳的原料。烟斗柯（小行星石栎 山茱萸）坚果也可以用来做工艺品。

食用营养

壳斗科植物的坚果通常称为橡子，富含淀粉和糖类，是重要的木本粮食，口味清淡，可直接食用或油炸食用，如李茂 (维基物种Castanea seguinii)锥栗 (Castanea henryi  ) 等。还有一些橡子单宁含量很高、涩味较重，但适当脱涩后也可食用，如库库伊 (Kuli  ) 可以用来做苦豆腐。此外，橡子还可以加工成橡子粉或橡子糊、橡子羹等产品。根据2001年的文献，“橡子”它仍然是美国印第安人的食物来源，占食物产量的30%

饲料蜜源

壳斗科多种野生橡子是多种啮齿类野生动物的重要食物来源，牛羊等放牧家畜在壳斗科植物成熟季节也会食用。但橡子由于单宁含量高，适口性差，一般经过脱毒处理后即可食用。但无病毒与否对猪的饲养效果没有显著影响，用橡子代替玉米喂猪更好。另外，壳斗科植物壳斗科就是壳斗科（Chestnut  ）毛锥（Chestnut  ）它含有较多的蜜粉，可作为蜜粉源植物。苦槠（Kuli  ）柯（Stone oak  ）叶子可以喂给柞蚕

园林绿化

壳斗科植物适应生境范围广，树型美观，分枝点高，树冠宽，非常适合做行道树。红锥（维基物种板栗 系统）黧蒴锥（Chestnut  ）壳斗科10余种是优良的阔叶树种。已在我国部分省区的荒山绿化中使用。此外，壳斗科树种也是杉木迹地更新造林的较好树种之一。同时，壳斗科植物还具有许多优秀的园林特性在欧美，壳斗科植物常作为观赏植物种植。

医学药用

壳斗科的一些植物可以用作中药根据中国医学经典《中药大辞典》和《中华本草》，栗子（Chestnut  ）锥连栎（作者法国栎 ）麻栎（Oak  ）及蒙古栎（Quercus mongolica  ）等植物可入药。栗的种仁、叶子、外果皮等可入药，其种仁具有益气健脾的作用、活血止血等，主治脾虚泄泻、反胃呕吐等病症；栓皮栎茎的白色树皮可入药，具有止咳作用、平喘等功效，主治感冒、咳嗽痰多等病症；麻栎和蒙古栎的果实可入药，具有收敛和止泻的特性、止血等作用，主要用于便血、痔血等病症。