哀牢髭蟾

哀牢髭蟾，学名Vibrissaphora ailaonica，因其雄性个体上唇缘的角刺而俗称毛胡子或胡子蛙。此物种最早在我国的云南省哀牢山被发现，因而得名。属于角蟾科髭蟾属的两栖动物，体型较大，雄性个体体长在69至88毫米之间，雌性则在67至79毫米。雄性个体上唇缘有20至48枚不规则的锥形大黑刺。其体背颜色为灰紫色或灰紫棕色，带有黑色斑纹；腹面为乳白色，亦伴有黑斑。头部宽阔扁平，眼睛较大，前肢较长，后肢较短。

哀牢髭蟾的分布区域主要在中国云南省中部及越南的部分地区，栖息于海拔800至2500米的阴湿常绿阔叶林山区溪流及其周边。它们以无革质、体型较小的蝇类和黄粉虫（Tenebrio molitor）的幼虫为食。这种蟾蜍行动缓慢，活动力弱，不具备跳跃逃避的能力，通常以倒退爬行的方式移动。

2020年，哀牢髭蟾被《世界自然保护联盟（IUCN）》的濒危物种红色名录列为无危（LC）等级。2021年，它被纳入中国《国家重点保护野生动物名录》，列为国家二级保护动物。哀牢髭蟾是中国稀有珍贵的蛙类资源，对生态物种多样性的增加具有重要意义，同时在生态系统研究和动物演化等领域亦具有研究价值。

头部：头部宽且略长于头长，扁平；眼睛较大，眼径约为头长的三分之一，眼球上半部呈浅蓝色，下半部为黄褐色；鼻孔靠近吻端；吻端圆润，吻棱明显，略超过下颌，超出部分不及鼻孔至颌缘间距的一半；舌大，位于口腔底部，前端固定，后端游离，无犁骨齿；上颌齿强壮；松果体不明显；鼓膜隐蔽；颞褶细长，斜至肩上方。

躯干：背部皮肤遍布短而杂乱、相互连接的肤棱，形成类似网状的结构，体后部有少数较大的圆形瘤粒；腹面布满小型疣粒，大小与体侧相似，腋腺较大，股后腺明显。体背为灰紫色或灰紫棕色，散布着多个黑色斑点；腹面为乳白色，遍布黑色的小斑。肛周疣粒分布稀疏。

四肢：四肢的表面和背面有明显的纵向肤棱，这些棱线之间点缀着小疣。四肢的腹面则几乎无疣。前肢较长，横纹不多且不明显，前臂和手部长度超过体长的50%。指部粗壮，末端膨大，略呈球形，指端较长，指长顺序为3、1、4、2，节间的肤棱非常明显，但与关节下的瘤不相连；掌突的内侧大于外侧，形状类似圆形。后肢相对较短，长度不足体长的1.5倍，横纹明显；前肢伸展至身体时，肘关节可伸展至眼部后方；小腿长度约为体长的44%；足部略长于小腿；趾端膨大，但比指端更明显；第四趾大约三分之一为蹼，指端或趾端呈米黄色。内侧踝突发达，没有外侧踝突。

雌雄差异：与其他蟾类不同，雄性哀牢髭蟾的上唇缘有20至48枚不规则的锥状大黑刺。雌蟾的相应部位为橘红色点状物。雄蟾的前肢粗壮，无鸣囊，眼睛较大且水平分开，眼球下半部为黑色，上半部为亮绿色。在繁殖期间，雄蟾的皮肤会出现皱褶，便于在水中呼吸；而雌蟾则没有这种特征，繁殖期间无法在水中呼吸。

特征变异：1995年，中国科学家费梁等在云南省景东地区发现了69只哀牢髭蟾，发现它们上唇的“锥状大黑刺”结构存在较大差异。不同个体的上唇“黑刺”数量从22至48枚不等，最大差异可达26枚，其中22枚“黑刺”的个体有2只，48枚“黑刺”的个体只有1只。

蝌蚪期：哀牢髭蟾的蝌蚪体态丰满，呈棕黑色，体长通常在90至113毫米之间。唇缘较窄，口周围有唇乳突，上唇中央缺一个乳突。尾肌和尾鳍强壮，略带肉红色，尾交界处有一浅色“Y”形斑，尾部有少量棕黑色斑点。肛孔以薄膜状肤褶向右侧卷曲。

分布范围：哀牢髭蟾仅分布在越南和中国，在中国仅限于云南省中部的哀牢山和无量山地区。

栖息环境：哀牢髭蟾栖息于海拔800至2500米的高海拔地区，垂直分布范围狭窄，对栖息地条件要求严格。非繁殖期成蟾陆栖生活，常见于地形平缓、坡度小、地表覆盖着枯枝落叶、湿度较大、石块上生长苔藓等植物的地区，靠近水体。它们更喜欢阴坡，因为阴坡受太阳直射的时间较短，水分蒸发较慢，有利于生存。产卵期间会潜入水中活动，产卵地点通常在水面较宽、水流平缓、水质清澈、水深约10厘米的溪流中。蝌蚪在缓流处或水坑内石块下活动敏捷。繁殖季节后，成蟾会隐藏于阴湿的岩石下或树洞中。

哀牢髭蟾的活动特点表现为行动迟缓，缺乏逃避捕食者的跳跃能力，通常以倒退爬行的方式进行移动。在非繁殖季节，该蟾类以陆地为栖息地，而繁殖季节则会潜入水中活动。它们主要在夜间外出觅食，夜间活动较为隐蔽，常见于桥边和距离山溪约15米处的山坡上觅食。

冬眠习性：每年大约在11月，哀牢髭蟾会在树洞中进行冬眠。研究显示，有5只哀牢髭蟾曾聚集在一个树洞中，据此推测该树洞可能是它们的冬眠地点。在冬季，哀牢髭蟾的活动较为罕见。

觅食习性：哀牢髭蟾的消化系统较短，这可能影响了其消化吸收能力，因此它们倾向于食用易于消化的食物，如无革质、体型较小的蝇类幼虫。例如，哀牢髭蟾仅摄食黄粉虫的幼虫，而不捕食其成虫。

防御机制：哀牢髭蟾的天敌主要是蛇类和短尾猴等动物。在陆地生活时，蛇类是主要威胁，而在水中产卵期间，短尾猴可能会破坏石块捕食它们。尽管哀牢髭蟾逃避敌害的能力较弱，但它们的头部表皮较厚，这可能是一种防御性适应。在交配期间，雄性哀牢髭蟾会长出角刺用于自卫，而雌性则没有这种特征。

交流方式：哀牢髭蟾没有声囊，但具有特殊的粘液腺，可能用于替代声音信号，在生殖过程中传递信号分子。此外，在繁殖期间，尽管雄性没有声囊，它们也会发出“昂、昂”的鸣声来吸引雌性。

哀牢髭蟾的繁殖季节通常在2月至4月中旬。在此期间，雄蟾会经历显著的外部形态变化，包括体态肥胖、皮肤增厚、前臂粗壮等第二性征。雌蟾同样变得肥胖丰满，但前臂相对细小。繁殖期间，雄蟾会在溪内石块下鸣叫以吸引雌蟾，雌蟾随后进入水中，在平缓溪段或小水塘的石块下进行抱对产卵。产卵期间水温在9至12°C之间，pH值约为6.5。集群产卵现象较为普遍。雌蟾产卵后，雄蟾会继续停留在产卵地点，表明哀牢髭蟾可能实行“一夫多妻”的婚配制度。

哀牢髭蟾

哀牢髭蟾的产卵期主要集中在三月份的前半段，此时雌蟾会产下约230至256粒卵。这些卵群通常以环状或片状的形式附着在石头底部，卵胶膜分为三层，其中内层较薄，中层厚且透明，外层呈冻胶状，粘性极强，往往数颗卵粘连成团。卵块通常堆叠成3至4层，中央或边缘可能仅有1至2层，或中央无卵形成圆环。在一块石下最多可发现17个卵群。卵粒直径大约为3.5毫米，呈浅灰白色。产卵后，雌蟾会离开水域，因此很难观察到它们；在卵群所在的大石块下，通常会有一个雄蟾守护，有时也有两个雄蟾同时守护。在此期间，气温约为11℃，水温大约为8℃，水的pH值为6.5。

孵化成长：哀牢髭蟾的受精卵大约在40天后孵化，孵化率在53%至75.6%之间。约80天后，蝌蚪体全长可达24.6毫米。同一溪流中的蝌蚪可以大致分为三个长度组：全长21至31毫米、53至64毫米、79至113毫米。

具体来说，蝌蚪在发育到第37至38期时，全长约为93.7毫米。到第41期时，后肢发育到一定阶段，体背的纵行肤棱变得明显，前肢尚未完全伸出。口角略超过鼻孔，唇齿开始脱落。在第42期时，后肢可达32毫米，左前肢已破皮伸出，右前肢仅有一个指尖露出，后肢背面的肤棱清晰可见，且内排的下唇齿已消失。此时，蝌蚪的四肢特征与成体相似，具有粗大的纵斜肤棱，指、趾端部膨大成球形；吻棱及上眼睑外缘为棕黑色。哀牢髭蟾的生长期较长，蝌蚪需要度过两个冬天，大约需要3年才能成长为幼蟾。

种群现状：2005年，哀牢髭蟾在云南省被视为极小种群物种，其分布地域狭窄，种群及个体数量极小，濒临灭绝。历史上，在越南部分地区哀牢髭蟾较为常见，但因其栖息环境生态水平持续下降，到2022年，种群数量呈现下降趋势。

保护级别：1998年，哀牢髭蟾被收录在《中国濒危动物红皮书》中，被列为易危（VU）物种。2020年，该物种被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，被列为无危（LC）物种。2021年，哀牢髭蟾被纳入中国《国家重点保护野生动物名录》，列为国家二级保护野生动物。越南与中国哀牢髭蟾数量下降的主要成因包括自然因素、人为干扰和天敌侵袭。首先，气候变化导致该物种的潜在分布区域丧失或退化，约三分之二的地域面临这一问题。例如，干旱和河水干涸会缩小蝌蚪的生存空间，而暴雨、洪水和泥石流等自然灾害则可能导致它们被冲走。其次，畜牧业放牧和居民捕捞水产品等人类活动对它们的栖息地造成了干扰。在越南，旅游业的发展导致栖息地过度开发，同时森林退化和耕地清理也是影响因素。第三，哀牢髭蟾行动迟缓，躲避天敌的能力较弱，加之其生长期长，种群资源恢复速度缓慢。

保护策略方面，主要措施是设立自然保护区。自1988年起，中国的哀牢山风景区已被列为国家级自然保护区，保护区内包括哀牢髭蟾在内的约30种国家重点保护动物。另外，无量山景区作为我国两栖爬行动物特有种比例最高的自然保护区，同样对哀牢髭蟾实施了保护措施。