弹涂鱼属

弹涂鱼属（学名：Peribulbar inflammation），是虎皮科弹涂鱼属的总称。弹涂鱼最大体长约4~19厘米，最显著的特征是胸鳍外侧。他们通常使用浮游动物、昆虫和其他无脊椎动物以此为食。

弹涂鱼属属于温暖沿海小型鱼类，主要集中在印度-太平洋地区也分布在非洲的大西洋沿岸。他们喜欢住在红树林里、河口的咸、淡水海滩水域和泥滩及其他生境。这些地方为它们提供了丰富的食物来源和适宜的生活环境。这种鱼表现出非凡的适应性，包括呼吸空气的能力、较高的氨耐受性、适应陆地生活的视觉能力的进化等，这些适应性使它们不仅能在水中有效运动，还能在陆地上运动。

到2023年，大多数弹涂鱼的种群资源还没有得到有效统计，大鳍弹涂鱼（Periocular muscle   major feather muscle）种群相对稳定，而金点弹涂鱼（Periocular muscle  ）人口有下降的趋势。 弹涂鱼鲜嫩可口，营养价值丰富。同时，它对维持滩涂湿地的物种多样性具有重要作用，作为一种具有滨海特色的小型鱼类具有独特的生态研究价值。

弹涂鱼属各种鱼的体长略有不同，平均最大体长约4~19厘米。它的身体细长，前部呈亚圆柱形，尾部略扁，头部大而近圆，头部和鳃盖没有感觉管孔。吻部短而钝，位于前部，平开叉。与其他鱼类不同的是，该属鱼类的眼睛突出，眼睛彼此靠近，位于头顶前方，眼睛之间的间隔形成一条小溪。眼睛下方有一个可以接收部分眼球的眼窝，下眼面部发达自由。上下颌各有一排大小不一的直立尖锥形牙齿，前几颗牙齿略微扩大，像犬齿一样；下颌缝合处没有犬齿。鳃孔较小，呈裂隙状，峡部较宽，鳃盖与峡部相连。鳃盖条有5条，鳃耙小。鳞片小，体表覆有小圆形或柿形鳞片，头和体表覆有鳞片。

胸鳍是圆形的，在底部有一个肌肉柄。位于细长身体的前方和下方，它们的功能类似于“四肢”因此这种鱼可以在泥泞的水面上主动出击“跳跃”移动甚至攀爬树枝和灌木。它们也可以通过推动它们的侧面和尾巴跳到61厘米高。腹鳍位于胸部位置，左右两侧成为心形吸盘，后缘凹陷。第一背鳍高，有10~17个鳍刺；第二背鳍较低，基长约等于或略小于头长，具一鳍棘，鳞片11~13片。臀鳍与第二背鳍相对，形态相同，鳍棘1条，鳞片11~13片。尾鳍呈椭圆形，上鳍长，下缘斜截。椎骨26枚。

分布范围：弹涂鱼的分布主要集中在印度-在太平洋地区的沿海红树林和灌木中，它们也分布在非洲的大西洋沿岸，尤其是大西洋弹涂鱼物种。向北分布至中国、日本和朝鲜 ， 向南扩散至大洋洲。中国该属有三种，即广东弹涂鱼、银线涂鱼、大鳍弹涂鱼。与弹涂鱼属的其他物种相比，银线弹涂鱼和卡劳弹涂鱼的地理分布要广得多。银线弹涂鱼分布在东非和马达加斯加的红树林生态系统和滩涂中，向东穿过孟加拉的孙德尔本斯，从东南亚到澳大利亚北部和中国东南部，从日本南部到萨摩亚和汤加群岛。卡卢弹涂鱼的分布范围从红海和东非延伸到萨摩亚和汤加群岛，从日本南部延伸到澳大利亚东部。

栖息环境：弹涂鱼主要生活在沉积物较软的沿海潮间带生态系统中。喜栖息于河口、港湾、红树林区的咸淡水区和沿岸浅水区，或沉积物为淤泥、沉积物在海滩上移动，也会进入淡水。它对温度和盐分的适应性广，而且是穴居的，属于暖水沿海小型底栖鱼类。这些地区的红树林为它们提供了丰富的食物资源和隐蔽空间，有利于保护它们的领地和躲避天敌。在这些地区，弹涂鱼不仅可以找到足够的食物，还可以找到合适的繁殖条件。然而，不同种类弹涂鱼的栖息地略有不同。涂泥弹涂鱼在陆地上的活动时间明显长于在水中的活动时间，陆地上的活动时间约占90%，水中只有10%

觅食行为：弹涂鱼通常依靠发达的胸鳍在泥滩上爬行或跳跃退潮时，它们借助尾巴和胸鳍肌柄的力量跳到泥滩上以小动物为食，这使它们能够在潮汐变化频繁的潮汐溪流中生活和觅食。不同种类弹涂鱼的食物来源不同，广东的弹涂鱼以浮游动物为主、昆虫和其他无脊椎动物以底栖藻类为食。银线弹涂鱼以小型猎物为食，如螃蟹和其他节肢动物。大鳍弹涂鱼的主要食物包括鮈科、蟹类、泥滩和潮汐通道中的其他甲壳类动物和常见底栖生物。

迁移行为：某些种类的弹涂鱼，如广东弹涂鱼，会随着径流变化引起的盐度入侵差异而明显洄游。

攻击行为：一些弹涂鱼，如广东弹涂鱼，在社会交往中表现出明显的攻击行为，这些行为受激素水平和社会地位的影响。地位较低的人大脑中的精氨酸加压素（VT）表达水平高于地位较高的个体，提示激素在调节社会行为中的作用。此外，攻击性与群体中个体的社会地位密切相关，可能被用来提高社会地位或迎接高地位个体的挑战。领土行为与侵略性密切相关，这对于资源获取非常重要、繁殖和领土防御至关重要。此外，资源可用性和域质量等环境因素也可能影响这些行为。

穴栖行为：弹涂鱼属的鱼通常生活在潮间带栖息地的洞穴中，通常躲在潮湿的海藻或潮汐池下。在柔软的沉积物中挖深洞可以使它调节体温、当涨潮时鱼和洞穴被淹没时，避开海洋捕食者并产卵。一些弹涂鱼在洞穴中浸泡在水中后，会在洞穴中保持一定的气囊，即使在氧气含量很低的情况下也能呼吸。

适应性：与完全水生的虾虎鱼相比，该属鱼类在解剖和行为上表现出显著的环境适应性，包括空气呼吸能力、较高的氨耐受性、适应陆地生活的视觉能力的进化，以及使用改良的胸鳍进行陆地运动。这些适应显示了弹涂鱼在进化过程中对陆地环境的独特适应性。通过对弹涂鱼及其近缘物种的全基因组测序，发现弹涂鱼基因组中的一些基因簇如与自然免疫系统相关的基因发生了扩展，这可能有助于它们对抗陆地环境中的病原体。此外，鳃中氨排泄途径中的几个基因经历了正向选择，这些基因在弹涂鱼适应环境氨的过程中起着重要作用。

发情期：弹涂鱼属的鱼类在繁殖期会表现出一系列特定的行为模式在雄性挖好洞穴后，它会重新露面，并开始试图用各种典型的表现来吸引雌性。这些表现包括身体起伏、不同的姿势和充满活力的动作。在繁殖季节，一些种类的雄性会变红、绿色或蓝色等亮点吸引雌性。一旦雌性做出选择，她就会跟随雄性进入洞穴。

弹涂鱼属

产卵期：雌性弹涂鱼的腹部明显隆起，这通常是它们即将产卵的迹象。它们在洞穴中产卵，它们的穴居行为在整个生长和繁殖过程中起着重要作用洞穴不仅为它们的受精卵提供了稳定的发育环境，还避免了被其他水生生物捕食，从而提高了受精卵的存活率。不同种类弹涂鱼的个体绝对繁殖力略有不同。广东弹涂鱼每年45月产卵，绝对产卵量为14322978粒，平均1998粒。卵巢的成熟卵子具有下沉粘附的特性，这使其能够在海底定居并附着在固定的表面上。受精卵呈椭圆形，长径约为0.75 mm，短径约为0.56 mm，长径比约为0.74。在特定的温度、在盐度和pH值的条件下，从受精到孵化大约需要124.13小时。大鳍弹涂鱼的绝对产卵量为2249至3472粒，平均2746粒。在 27℃的水温下，受精卵孵化出幼虫大约需要158小时。

洞穴共居期：在繁殖期，雄性和雌性广东弹涂鱼共同生活在洞穴中，但它们的行为模式是不同的。雄性经常不规则地从洞穴中出现，而雌性往往在洞穴中停留的时间更长，通常长达4至6小时，在此期间不会出现在泥滩表面，这可能与它们在繁殖过程中的作用有关。在某些情况下，如果第二只雄性出现在洞穴中，最初的雌性可能会在没有产卵的情况下离开洞穴。此外，在洞穴群居的时期，洞穴的开口经常被泥土堵塞，这可能是雄性为了保护洞穴和它们的卵而采取的行为。雌性离开后，雄性会继续在洞穴中停留不同的时间并守卫洞穴，通常持续一周左右。洞穴守卫结束后，雄性会开始挖掘新的洞穴或修复之前守卫的洞穴。成鱼不易移动，与半陆生栖息地关系密切，具有很强的领地性质。

食用价值：弹涂鱼属的鱼肉质细嫩、味道鲜美，营养价值丰富，具有滋补作用。

生态价值：弹涂鱼属鱼类不仅具有很高的经济价值，而且作为沿海滩涂的特色小鱼，具有独特的生态研究价值。该属鱼类因具有较强的跃出水面和爬行能力，成为许多肉食性鸟类驻足觅食的饵料，对维持滩涂湿地物种多样性具有重要作用，已成为滨海湿地环境专家关注的指示生物。

物种现状

到2023年，大部分弹涂鱼的种群资源还没有得到有效统计，只有少数种类相对稳定，比如大鳍弹涂鱼。此外，从2020年4月到2021年3月，研究人员在金点弹涂鱼的原产地对其种群进行了研究，捕获了1031只个体结果表明，该物种在越南湄公河三角洲的种群数量呈下降趋势，在河口生态区雄性数量较少。 

保护级别

到2023年《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》上市弹涂鱼11种，其中大鳍弹涂鱼、金点弹涂鱼、卡路弹涂鱼、银线弹涂鱼、小弹涂鱼、新几内亚弹涂鱼、韦氏弹涂鱼、大西洋弹涂鱼、澳大利亚弹涂鱼被评为非危险鱼类（LC）马六甲弹涂鱼、九刺弹涂鱼被评为缺乏数据（DD）

致危因素

作为潮间带生态系统的重要组成部分，弹涂鱼属鱼类面临多重威胁，主要包括以下几个方面：

沿海开发和填海：大规模的沿海开发和填海造陆活动导致潮间带栖息地减少，严重影响了弹涂鱼的栖息地。

沿海污染：工业废水、农业排放和城市污水等沿岸污染因素日益增加，已严重威胁到弹涂鱼及其栖息地的健康。在中国深圳，弹涂鱼属栖息地减少和环境污染增加的相互作用导致弹涂鱼属种质资源急剧下降，影响了以弹涂鱼属鱼类为食的鸟类的生存。

人为捕捞：过度的人为捕捞对弹涂鱼属的种群多样性产生了一定的影响，可能导致部分物种数量急剧下降。

保护措施

对于弹涂鱼的保护，主要方式是建立保护区，就地保护土地和水体。如大西洋弹涂鱼、银线弹涂鱼、卡卢弹涂鱼的分布与许多海洋保护区重叠。