多毛纲

多毛纲（学名：Polychaete）它是动物界中环节动物的下一个纲，也是环节动物种类最多的一个纲、比较原始的一类。这一类的代表性化石是印痕化石、虫颚化石、隐藏洞穴化石和昆虫管化石，其中多毛类印痕化石最早出现在澳大利亚前寒武纪末期的埃迪卡拉动物群中；昆虫颚的化石很少，最早发现于奥陶纪，主要在古生代，而昆虫管的化石最早发现于寒武纪，即龙引入的昆虫（Serpula）和螺旋虫（Spiro Bis）这是最常见的钙质多毛类化石。到2024年，生物分类（Directory   of   Life）多毛类动物分为7目94科1653属13702种常见的物种是沙蚕（Nereis），鳞沙蚕(学名阿芙罗狄塔 阿夸莱塔)等。

这类动物的特征是它们发达的头部和疣足。它们的形状差异很大，从1毫米到2毫米不等-3米长；经常会有各种亮色。多数多毛类动物已经发展出闭管循环系统，而原始多毛类动物没有特殊的呼吸器官，体壁上密布微血管网，通过体表进行气体交换。这一类的大多数动物都是海洋动物，从温暖的浅海到深海都有，但都在热带和温带、浅海和深海的物种往往不同。它们中有相当一部分是圈养的，有的与其他动物有共生或寄生关系，可以作为宿主或寄生虫，有的会生活在洞穴中。

据《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》报道，到2023年，只有一个物种Mesonerilla prospera被列为极度濒危物种（CR）动物，Eunice viridis一个物种的数据是不够的。到2022年，双齿围沙蚕（Perinereis bidentata）疣吻沙蚕（Theileria）和日本刺沙蚕（Quince）是我国沿海主要养殖品种，其中双齿围沙蚕养殖规模最大，产值最高。除了经济价值，这类动物还有生态价值和科研价值例如，该类幼虫往往在小型底栖群落的生物量组成中占据优势，其幼虫是鱼类和食肉动物繁殖生长的优质饵料。然而，该类中的一些物种也会危及珍珠贝和农作物的种植。

印痕化石：最早的多毛类动物印记化石是在澳大利亚前寒武纪末期的埃迪卡拉动物群中发现的，其中包括体长约3.8厘米的枝沙蚕（Springina）它的身体是分段的，有40对脚。在加拿大中寒武世的伯吉斯页岩中也发现了许多多毛类动物化石。此外，德国上洛索伦组的泥灰岩也保存了一具体长9.1厘米的尤尼奇特化石，而且它的头上还有一个虫颚。

虫颚化石：昆虫颚是多毛类动物咽部的几丁质颚，由许多颚板组成。下颚很小，呈深棕色或黑色，通常分散在化石中。昆虫颌化石很少见，最早见于奥陶纪，主要在古生代。在北美，昆虫颚化石可以被视为奥陶纪、志留纪和泥盆纪地层划分和对比的标志化石。

潜穴化石：多毛类动物的潜孔通常是管状的、简单的分叉管或U形管，如现代的沙蝇（Ale Mikkola）潜水孔是U形的，头端有一个漏斗形的孔，末端有泥条蚯蚓粪盘绕在孔周围。白蛉的洞穴化石大多发现于古生代以来的地层中。由于其他不同种类的水生底栖生物经常在相似的沉积环境中形成类似于多毛类动物的洞穴，因此在化学上往往很难区分它们，但它们可以作为分析古代沉积环境的痕迹化石。

虫管化石：多毛类的栖管也叫虫管，虫管化石是多毛类化石中最常见的保存形式。昆虫管化石首次发现于寒武纪和青兰属（Serpula）和螺旋虫（Spiro Bis）这是最常见的钙质多毛类化石。摇蚊虫是不规则弯曲的柱状虫管，经常成群聚集在一起从志留纪到现代，螺旋蠕虫是像蜗牛一样盘旋的微小蠕虫管，从奥陶纪到现代，蠕虫管通常具有脊状图案。在钙质多毛类中，螺旋虫在古生代和三叠纪占主导地位自侏罗纪以来，这种主导地位逐渐被翼手目动物取代在德国的侏罗纪地层中，一些由翼手目组成的翼手目石灰岩厚达50多米。中国东部沿海地区早第三纪陆相半水化沉积地层中也常见多毛类化石，主要为钙质多毛类，如中国广州管圆线虫（Sinodi rupa）和管虫（Acerrotrupa）等。

外部形态：这类动物的形态差异很大，从1毫米到2毫米不等-3米长。经常会有各种亮色。有的头很明显，位于身体前端，有眼睛颈背等感觉器官，咽部可向外翻末端有一对颚用来捕食，头部的附肢也变成一对到几对触须和一对触须，如游荡的眼睛。有些终身生活在一个管子里，没有上翻的咽和下颌，头部的附属物变成许多接触细丝合成一个触手冠，以便呼吸和进食，如隐居。

疣足：多毛类动物是一种有疣足的环节动物。疣足大部分是叶状的，典型的疣足分为两片叶子。其中背侧支称为背侧支，腹侧支称为腹侧支。每条边上都有一束刚毛，中间有一根支撑脚的刺，背侧和腹侧各有一根须。虽然疣足的一般功能是用于游泳，但它也经历了各种变化以适应不同的生活。变化最大的是背须。如流浪目中的叶髯虫（Phylodoce），背部一定特别发达，叶状，游动；矶沙蚕（Eunice）背须呈梳状，负责呼吸；多鳞虫（Polynoe）背部的胡须变成鳞片状以保护身体。

内部构造

消化系统：消化道是贯穿全身的直管，包括口腔、吻或咽（如果吻不存在，口腔和咽部就形成了）食道、胃、肠、直肠及肛门。食道两侧有一对消化腺，能分泌消化酶，如脂肪酶和蛋白酶，具有消化作用。其他物种则内陷在消化道的后中部形成盲道，以增加消化面积。

循环系统：大多数多毛类动物具有发达的闭合循环系统，其基本结构由背侧血管组成、腹部血管和连接它们的外周血管。背部血管位于消化道的背面，血液在消化道中从后向前流动、腹部血管位于消化道的腹侧表面，血液从前向后流动在消化道的前端，背侧血管通过一条或几条环状血管或血管网与腹部血管直接相连。腹部血管在每一段都分支到疣足、体壁、肾导管和肠以及相应的背部血管接收血液，从而形成闭管循环。其中，血流主要是由背侧血管壁的收缩引起的。血液含有血红蛋白，呈红色。

呼吸器官：原始的多毛类动物没有特殊的呼吸器官，它们的体壁上密布着微血管网络，它们通过微血管网络进行气体交换。大多数多毛类动物，尤其是穴居和管状物种，都有鳃作为呼吸器官。鳃实际上由体壁上的突起组成，其中包含血管丛，呈叶状、羽状、丛状或树状等。有很多种鳃是由疣足的背须或背叶变化形成的。

排泄系统：多毛类动物的排泄器官在不同物种之间差异很大，有些物种的每一节都有一对肾脏；有些物种只有一对或几对肾脏。排水孔位于疣足腹侧的底部。此外，体腔细胞和肠壁细胞在排泄中也起辅助作用，特别是在肠壁和血管壁周围，经常有成堆的浅棕色或绿色的细胞团，称为生氯细胞，它们被认为是中间代谢和血红蛋白合成的场所它们的颜色是由于细胞中色素的存在，而这些色素可能是它们的代谢产物。

神经系统：多毛类动物具有典型的链状神经系统，包括大脑、咽周神经环和腹部神经索。来自大脑的神经支配着触须、触须、眼等感官。从咽周神经环发出的神经可以控制吻或咽的伸展。每个体节的神经节发出2~5条对侧神经，支配体壁、疣足、体节肌肉及其感觉。游泳的多毛类的感觉器官更发达，除了触角、触须、在眼睛外面，还有一个颈部装置和一个平衡袋。颈部器官是一对纤毛感觉巢或感觉裂隙，存在于许多多毛类动物的头部区域附近，受大脑支配。颈部器官是一种化学感受器，在寻找食物方面起着重要作用。扁平胶囊的开口位于头部的两侧，胶囊含有二氧化硅或应时颗粒，并被几丁质包围。如果平衡囊被破坏，白蛉就会失去方向感和平衡感。

分布范围：多毛类动物种类繁多，分布在所有海洋生境中、深度和沉积物都表现出明显的特异性。如长吻沙蚕（Chirality of glycerol  ）它是日本和中国之间的黄海潮间带、潮下带（17~53m）东海（舟山普陀山）福建平潭、厦门和北部湾底泥中广泛分布的常见种类。华美管圆线虫广泛分布于温带、中国亚热带和热带内湾水域和沿海地区。

栖息环境：这一类的大多数动物都是海洋动物，从温暖的浅海到深海都有，但都在热带和温带、浅海和深海的物种往往不同。少数种类是陆生的，少数种类可以进入河口或生活在浅水中。但真正的游泳活动并不多，很多生活在缝隙或自我分泌的栖息管道中，附着在坚硬的基质或其他物体上，有的还会挖洞。沿海的砂土、贝壳、淤泥岩石和水生植物聚集在海底，这是它们的主要栖息地，越靠近岸边，物种越多。

觅食行为：多毛类的摄食习惯和方式与它们的生活方式密切相关，有不同的类型。附生多毛类是食肉或杂食性动物；内生多毛类多为食泥动物或滤食动物。其中，沙蚕幼虫在漂浮期主要以单细胞藻类为食，底栖打洞后以动植物尸体和腐烂碎屑为食，可有效利用污泥中的营养物质。

生活方式：这一类中有相当多的动物是圈养的它们利用外部的有机或无机物质制成各种形状和质地的管道，然后用自己的分泌物粘住它们，并将这种管道作为保护巢穴或猎物的庇护所。这种人工饲养的沙蚕在形态上与浅沙蚕没有太大区别它的头部有发达的感官和疣足，它经常用疣足在管子里爬行。矶沙蚕科（Younico）大多数种类属于这一类型，主要分布在潮间带沉积物环境中。

共生与寄生生活：这一类中的一些物种与其他动物有共生或寄生关系，它们可以作为宿主或寄生虫。许多管栖或穴居多毛类动物与其管道或洞穴中的甲壳类动物共生或寄生、软体动物或其他多毛类动物，当多毛类动物作为宿主生活时。其他多毛类动物可以作为寄生虫存在，如鱼沙蚕（Fish knife fish）它是海鳗的体外寄生虫，用刺附着在海鳗的皮肤或鳍上，吸食海鳗的血液。另外，吸口虫（关于粘液瘤）它也是一种著名的寄生多毛类动物，身体呈圆形、扁平，只有几毫米长，有五对脚，主要寄生在棘皮动物的表面、体腔或消化道内。

多毛纲

钻穴生活：吻沙蚕科（Glycerol family）花索沙蚕科（Alabaco），小头虫科（Plutellaceae）等营钻穴生活。它们大多在海底沉积物中打洞和移动，同时分泌粘液，形成一条被粘液包围的走道并生活在其中。这些穴居物种的前叶相应地变得小而尖，长有眼睛、触角、触须等感觉消失，疣足不发达，但体壁和体腔隔膜肌肉发达，容易在穴位蠕动收缩。沙蠋科（Sarcophagidae）丝鳃科（Oncidae）等营隐居生活。还有一些多毛类动物会在珊瑚礁或钙质贝壳上钻孔。例如帚毛虫科（Sciaenidae）及蛰龙介科（Terebellidae）的一些种。能分泌粘液到牡蛎的壳里，溶解壳里的有机物和碳酸钙，从而钻洞住在里面。

表面爬行生活：许多种类的多毛类动物可以在浅海海底自由生活、石块或贝壳下、植物表面如珊瑚礁和海藻，如沙蚕科（Nereistidae）等。生活在营地表面的多毛类动物的嘴的前叶有触角、感觉器官，如眼睛发达的疣足和类似的躯干段，通常擅长运动，而运动是通过疣足进行的、通过体壁肌肉和体腔液体的共同作用。沙蚕的行走动作由疣足完成，游泳动作类似爬行动作疣足像桨一样有力地向后划动，这使水流产生反作用，推动身体向前游得更快。

远洋生活：一些种类的多毛类动物在海洋中游泳，如透明水母科（Tomopteridae）等。和其他浮游动物一样，它们的身体往往是透明的，它们的动作也很像沙蚕的爬行动作，比如玻璃虫（Fault fern）它的疣足特化为膜状羽枝，刚毛已经消失，触须极长，适合漂浮生活。

这一类的动物繁殖包括无性繁殖和有性繁殖。部分多毛类动物在生殖期会出现异形和群婚等特征性生殖现象。异化指的是沙蚕、矶沙蚕、精神分裂症和其他人在繁殖期离开它们的穴居生活环境，并开始在水中游泳，而它们的头也在同一时间、体节、疣足、刚毛等会改变形状并出现异常。群婚现象是指在环境的影响下，如光照强度的变化，性成熟的个体成群地离开海底游到水面，雌雄个体相互绕游进行群婚。群婚的沙蚕往往是生物发光的个体，当它们群婚时，周围的海面上往往会出现一个光环。沙蚕在繁殖季节结婚，它们经常在满月之夜成群结队地在海上游泳，以排卵和洒精。有些集群游入淡水河繁殖，如珠江的草虫。受精后，受精卵经历螺旋分裂，原肠胚通过外包法形成，最终发育成担轮体。

无性生殖：多毛类动物存在无性繁殖，主要是破碎繁殖或出芽繁殖。如裂虫（Syllis）自裂虫（autolysis）帚毛虫（饰Sabellaria）等等，身体在分裂时会分成两段或多段。再生能力强，触手和触须，甚至头部都可能再生。有些物种有自我切割的现象，即当有强烈的刺激时，身体可以自我切割，并在刺激消失后再生失去的部分。

断裂生殖：破裂和出芽是多毛类常见的无性繁殖方式。它还可以包括自发性骨折和规则性骨折。前者如钙珊虫（Cerium dioxide）蚧虫 （Phyllodocus）和自裂虫（Ototes）以此类推，它们可以本能地断裂成单个片段或短片段，然后再生为一个新的个体，有些可以反复产生一系列后代；后者就像吉尔吉尔斯克拉比尼（Sabella spallanzanii）裂虫科（Herring family）和石灰虫科（Sepliko）属和种，它们经常在某些片段上准确地断裂。

出芽生殖：通过母体上出现的突起（芽体）新个体的形成在多毛类中很少见，但变化很大。如多育钻孔裂虫（Tnpanosyllis prolijera）几乎所有的片段都可以产生头部，新头部的链出现在连续的片段上。此外，多毛类动物有很强的再生能力，它们的触角、触角、触须、鳞片等薄弱部位丢失后会很快再生。如磷虫（Trichophyton   variety）和胶管虫（Meskola）一条完整的蠕虫只需留下一段就能再生；缨鳃虫（Sabella）触须冠和胸部被鱼吃掉后，再生的体节最多不超过3个；腹部体节可以转化为胸部体节。

有性生殖：大多数物种有性繁殖，雌雄同体。生殖腺只在繁殖季节出现，性细胞由体腔上皮产生。一些物种几乎可以在每个节段产生性细胞，而另一些物种只能在某些节段产生性细胞；性细胞成熟后落入体腔，并通过体壁或肾管的临时开口排出。但在缨鳃虫、裂虫、在石灰质昆虫和其他科的个别物种中也存在雌雄同体的现象，如鳃鳃类在前腹部产卵，后腹部产精子。精神分裂症有先雌后雄的现象，还有沙蚕的轮虫（eyelash）有男主外女主内的现象。

在这个纲的动物中，沙蚕是一种海鱼、虾、鳖、贝类的主要饵料也可作为鳗鱼和其他特种水产配合饲料的优良添加剂和诱食剂。然而，长期大规模的人工开采使沙蚕自然资源严重衰退，远远不能满足人类的需求因此，沙蚕的人工养殖不仅可以获得良好的经济效益，还可以保护自然资源、保持生态平衡起着重要的作用。

养殖现状：双齿围沙蚕（Perinereis bidentata）俗称海蜈蚣、海蚂蝗、沙虫等，属于流浪秩序（Erranta）沙蚕科（Nereistidae）围沙蚕属（clamworm）是中国沿海潮间带多毛类生态类型的主要代表和优势种，广泛分布于浅海和滩涂。到2022年，中国沿海的主要养殖品种是双齿围沙蚕、多疣沙蚕和日本沙蚕，其中双齿围沙蚕养殖规模最大，产值最高。2020年我国双齿围沙蚕全国产量约4200吨，其中浙江省产量约占全国总产量的35%广东省的产量约占全国总产量的30%福建省的产量约占全国总产量的10%

养殖技术：沙蚕可以根据养殖条件进行养殖、根据生长需要选择合适的育种方法。沙蚕的主要繁殖方法是室内水泥池养殖、室外土池养殖和沙滩放养是三种。其中室内水泥池养殖的优点是养殖条件容易控制，风险小；缺点是养殖规模小。室外土池养殖是指利用一些室外浅池和洼地进行大规模养殖它的优点是大规模养殖，但缺点是管理困难，易受各种生物的影响，单位面积产量低。这种滩涂放养模式的优势在于养殖规模大，对沙蚕自然资源保护和生态环境改善具有积极作用；缺点是管理困难，产量不稳定。

生态价值：该类幼体常主导小型底栖群落的生物量组成，其幼体是鱼类和食肉动物繁殖生长的优质饵料。在海洋生态系统的物质循环和能量流动中，多毛类是食物和水螅的重要环节、扁虫、其它多毛类、软体动物和棘皮动物的渔获量也是经济甲壳动物和鱼类，尤其是石斑鱼、皱唇鲨等近底层和底层鱼类的饵料。此外，多毛类幼虫还占一定数量的浮游生物，是经济动物幼体的过滤对象，其幼虫也是虾类幼体的良好食物。因此，多毛类动物是海洋食物链中不可或缺的一部分，在海洋生态系统中发挥着重要作用。

经济价值：大多数多毛类动物都是高蛋白食物，有些种类，如沙蚕，蛋白质含量高达60%以上；维生素B1也特别丰富，它还含有许多微量元素。因此，养殖和围捕具有一定的经济价值。在多毛类动物中，大多数是沙蚕科中较大的种类，如齿围沙蚕、双齿围沙蚕、疣吻沙蚕等。

科研价值：多毛类动物具有很高的科研价值，海洋药物的研究旨在寻找海洋生物中的多种抗生素、抗凝血、抗肿瘤和其他药理物质。在农药领域，多毛类有一定的科研价值。据报道，已经大量生产的新型杀虫剂杀螟丹来自沙蚕科（Lumbricidae）的异足索沙蚕（蚯蚓粪 heeropoda）受到进一步人工合成的启发，它对鳞翅目非常重要、鞘翅目、双翅目等害虫具有很强的触杀和胃毒作用，杀虫效果高，对人畜无毒（温血动物可以分解和排泄它），称沙蚕毒素。

海洋环境的指标：多毛类可作为海洋生态环境的指示生物，如小头畸形（Chapter   Surrender），一种受沿岸淡水影响的底栖环虫，吞咽食物，近厌氧呼吸，对有机物耐受性强，每年3只-五月可以大量收获。另一个例子是海洋幼体科的奇怪幼齿虫（Paraprionospio pinnata羽状羽状）是11-12月份，有机污染物各项指标略有离岸。根据它们在生物群落中的优势地位，可以解释海洋沉积物的污染程度。此外，一些多毛类动物是只生活在热带和亚热带的暖水物种，如鳞翅目robusta、双齿围沙蚕、岩虫智利沙蚕等；还有一些是只生活在冷水环境中的冷水种，比如沙蚕、囊叶齿吻沙蚕等。它们的存在可以作为环境冷暖程度的指标。

种群现状：到2024年，根据《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，两种多毛类动物被列入，无种数量处于下降趋势，一种数据未知。

致危因素：由于过度开发和沿海海滩污染等因素，沙蚕资源萎缩，蠕虫的活动范围越来越小，一些地区已经没有开采价值。过度捕捞和海洋资源污染加剧，中国广饶海洋生态系统的完整生物链遭到严重破坏，潮间带沙蚕生物量也逐年下降。

保护级别：据《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》报道，到2023年，只有一个物种Mesonerilla prospera被列为极度濒危物种（CR）动物，Eunice viridis，该物种的数据不足。

保护措施：通过沙蚕渔业种质资源保护区的建设，我国实施了各种保护措施，有效地保护了当地的沙蚕种质资源，并开展了沙蚕的繁育工作，加快了沙蚕资源的恢复。