犰狳科
犰狳科,学名Dasypodidae,是哺乳纲有甲目中唯一的现存科类,通称为犰狳。截至目前,ITIS数据库中记录了该科包括3个亚科、9个属和21个种。它们主要分布在北美洲和南美洲,适应多种栖息环境,如沙漠、山区、湿地以及沙质沿海地带。犰狳是该类动物中唯一已知能够携带非人类麻风杆菌的物种,常被用于麻风病的研究。
犰狳的体型差异显著,体长从11.4至100厘米不等,体重介于90克至50千克。它们的背部、两侧和四肢外侧覆盖着坚硬的甲壳。犰狳的头部较长,耳朵较小,牙齿细小且呈钉状,没有门齿和犬齿。四肢短而粗壮,前肢有3至5指,后肢有5趾。作为高度穴居的动物,犰狳以昆虫和无脊椎动物为食,如蜗牛和蚯蚓,寿命一般在4至30年。
截至2023年,所有21种犰狳均被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》,其中巨型犰狳和巴西三带犰狳被列为易危(VU),拉河三带犰狳等5种被列为近危(NT)。同时,在《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)中,大犰狳被列入附录Ⅰ,密毛犰狳被列入附录Ⅱ,阿根廷裸尾犰狳则被列入附录Ⅲ。
命名分类
犰狳科的英文名“Armadillo”来源于西班牙语“armadura”,意为“盔甲”,并带有小型的后缀“-illo”,大致表示“像装甲一样的小动物”。
犰狳科拥有悠久的历史,最早的犰狳盾板化石发现于南美洲古新世晚期。化石的分布表明,这类动物可能在第三纪期间在南美洲分化并进化,推测它们可能在上新世通过大陆桥进入北美洲。
犰狳科是哺乳纲异关节总目有甲目下的唯一现存科类,历史上还包括了已灭绝的雕齿兽科(Glyptodontidae)和潘帕兽科(Pampatheriidae)。至2023年,根据ITIS的分类标准,该科包括9属、21种,分为三带犰狳(Tolypeutinae)亚科、倭犰狳(Euphractinae)亚科和犰狳(Dasypodinae)亚科。
形态特征
犰狳科动物体型和体重差异显著,例如巨型犰狳(Priodontes maximus)的体长可达80至100厘米,体重可至50千克,而体型较小的倭犰狳(Chlamyphorus)则相对较小。
体长范围为11.4-15厘米,体重最小仅有90克。该科动物在结构上最明显的特点是均覆盖着有关节的甲,这种骨质组成的鳞甲上还覆盖有角质表皮,通常分布在上体两侧和四肢外侧,构成犰狳保护自身躯体的“盔甲”。其“盔甲”由几列可动的横带分成前后两部,横带间由弹性皮肤连接,可将身体卷曲成球状,以保护易受伤害的四肢和腹部,例如三带犰狳。
犰狳腹部和四肢盾板之间的皮肤较为柔软,上有稀疏的毛。其头骨长而背腹扁平,耳小;舌能伸缩;其牙齿细小,呈钉状,成年个体无犬齿且大多数无门齿,牙齿随年龄增长而部分丢失,但终生生长。由于缺乏门齿和犬齿且牙齿之间呈钉状而形态相似,其齿式与传统哺乳动物(上下颌牙齿均分为门齿、犬齿、前臼齿、臼齿)存在差异,为上牙数/下牙数形式,不同种类的犰狳上牙齿数为7~18不等,下牙齿数为7~19不等。其牙齿由被牙骨质包裹的牙本质构成,无牙釉质,较易被磨损。大多数犰狳科动物的四肢骨短而粗,嵴和结节增大,胫骨[jìng gǔ]和腓骨和近远端均融合。前肢3-5指,后肢5趾,指爪弯曲而强大,有助于挖掘和防御。
犰狳的体型介于11.4至15厘米,最小体重可达90克。该科动物最为显著的特征是它们的身体被覆盖着一种关节状的甲壳,这种由骨质构成的鳞甲表面还覆盖着角质层,主要分布在身体两侧和四肢外侧,形成了一种保护性的“盔甲”。这种盔甲由可活动的横带分割成前后两部分,横带之间通过弹性皮肤相连,使得犰狳能够将身体蜷缩成球状,从而保护其易受伤害的四肢和腹部,如三带犰狳。犰狳腹部和四肢盾板之间的皮肤较为柔嫩,长有稀疏的毛发。
它们的头骨细长且背腹扁平,耳朵小巧;舌头能够伸缩。牙齿细小,呈钉状,成年个体通常没有犬齿,大多数也没有门齿。随着年龄的增长,牙齿会部分脱落,但会持续生长。由于缺乏门齿和犬齿,且牙齿形状相似呈钉状,犰狳的齿式与传统哺乳动物不同,采用上牙数与下牙数的形式,不同种类的犰狳上牙数在7到18之间,下牙数在7到19之间。牙齿由牙本质构成,被牙骨质包裹,没有牙釉质,因此更容易磨损。大多数犰狳的四肢骨骼短而粗壮,关节和突起增大,胫骨和腓骨的近端和远端都发生了融合。前肢有3到5个指头,后肢有5个脚趾,指爪弯曲且强健,适合挖掘和防御。
分布范围
犰狳科动物主要分布于北美洲和南美洲地区,其活动范围北至美国中部的密苏里州,南至南美洲的合恩角(位于智利)。该科动物中分布最广的犰狳为九带犰狳,其分布范围从美国中部、南部和东南部,经墨西哥与中美洲,到包括乌拉圭和阿根廷布宜诺斯艾利斯省北部的南美洲中南部,还出现于小安的列斯群岛、格林纳达和特立尼达和多巴哥等地。
犰狳科动物的分布主要集中在北美洲和南美洲,其活动区域北起美国中部的密苏里州,南至南美洲的合恩角(位于智利)。在此科动物中,九带犰狳的分布最为广泛,其分布区域覆盖了美国中部、南部和东南部,延伸至墨西哥及中美洲,并遍及南美洲中南部,包括乌拉圭和阿根廷布宜诺斯艾利斯省北部。此外,它们还出现在小安的列斯群岛、格林纳达以及特立尼达和多巴哥等地。
栖息环境
犰狳科成员为深居洞穴的动物,主要依赖它们强壮的爪子挖掘宽敞且深达地下的巢穴,这些巢穴通常紧邻食物资源,长度可至6米,深度可达1.5米以下,且入口多达12个。在犰狳科中,大多数种类为独居性,不会与其他成年犰狳共用巢穴。当遭遇威胁时,它们通常会选择退回自己的洞穴中寻求庇护。部分犰狳能够弯曲其鳞甲,让自己紧密嵌入洞穴,难以被拖出;而倭犰狳则用其壳堵住洞穴入口,以防止外敌入侵。唯有三带犰狳属能完全蜷缩成球状,以此来抵御捕食者的攻击。
生活习性
活动习性
由于体温调节系统尚未完全成熟,犰狳科动物在环境温度变化下体温容易波动,只有在无温度压力的环境中才能维持体温的相对稳定。尽管它们的腿较短,但犰狳科动物的移动速度相当快。九带犰狳能利用其长长的鼻子作为呼吸管道,在水下进行短距离移动,必要时还能屏住呼吸潜水。为了跨越较大的水域,它们能够通过吞咽空气使肠胃膨胀,从而增加浮力,在水面上漂浮前进。
觅食习性
犰狳科动物主要以昆虫和无脊椎动物(如蜗牛、蚯蚓)为食,不同的犰狳种类其食谱也有所不同。例如,九带犰狳的饮食范围广泛,包括冬季可能猎食的两栖动物或爬行动物;而巨型犰狳则主要以白蚁为食。它们通过锋利的爪子挖掘昆虫,利用长而粘稠的舌头从巢穴隧道中取出蚂蚁。由于它们的饮食以昆虫为主,除了臼齿外,其他牙齿都已经退化。
感知交流
犰狳科动物普遍具有发达的嗅觉和听觉,但味觉相对较弱。视觉能力因种类而异,多数犰狳视力不佳,这可能与它们在夜间或黄昏活动有关。因此,它们主要依赖嗅觉和听觉进行觅食和捕猎。犰狳科动物也通过气味和声音进行交流。它们能从不同的腺体释放分泌物,这些分泌物可以用于标记巢穴并识别个体,如配偶或后代。在发情期间,雌性九带犰狳会在肛门附近释放分泌物,表示其愿意交配。而六带犰狳则通过从骨盆部盾板上的黄色腺体分泌一种恶臭物质来标记巢穴。
犰狳能发出多种声音。在觅食时,某些种类会发出低沉的咕噜声。九带犰狳在交配时发出“咯咯”声,而雌性和幼崽之间会互相发出轻微的嗡嗡声。一些犰狳种类在受到惊吓时会发出尖叫或咆哮声,如圆头倭犰狳,其发出的声音类似于人类婴儿的哭声。
生长繁殖
犰狳科动物为雌雄异体,具备多次繁殖能力,且为胎生动物。它们的性成熟期各异,例如,雌雄披毛犰狳在9个月时即达到性成熟,而雄性九带犰狳和雌性九带犰狳分别在6个月和1岁时成熟,巨型犰狳和小犰狳则在9至12个月间成熟。
繁殖行为
多数犰狳的繁殖期集中在春夏季,即4至6月,但也有部分人工饲养的犰狳全年均可繁殖。在犰狳科中,多数种类实行“一夫多妻制”,其中部分犰狳在交配前会进行求偶,九带犰狳和拉河三带犰狳是这方面的研究重点。雄性九带犰狳在繁殖季节会与1至3只雌性交配,而雌性通常只与1至2只雄性交配,繁殖期从1至4.5个月不等。雄性犰狳会在交配前与雌性共同觅食,并尝试通过骑跨或用爪子触碰雌性背部来促使雌性抬起尾巴。雌性尾巴抬起后,雄性会嗅闻其肛门部以确认性激素水平。为了防止雌性的背甲阻碍交配,雄性会抓挠背甲,并舔舐肛门部,直至雌性接受性行为,并完全翻转仰躺在地,以便进行交配。雄性拉河三带犰狳在交配前会轻触雌性的背甲,以评估其性接受能力。
孕期:犰狳科动物的孕期差异较大,通常为2至5个月。其中,犰狳属的胚胎存在滞育现象,即胚胎植入子宫的时间延迟,这使得雌性犰狳可以在气候条件适宜、食物资源丰富时分娩,以提高后代的存活率。
分娩:大多数犰狳科动物在2月至7月间分娩,每次产1至12只幼崽。但犰狳属中的一些种类在胚胎发育时会出现单卵多胚现象,即一个受精卵产生2至12个相同的胚胎,且出生后均为同性。
生长发育
犰狳科动物根据出生后幼崽的形态可分为早成和晚成两种类型。拉河三带犰狳是典型的早成种类,其新生幼崽体重约为113克,爪子发达并覆盖有盾甲,出生后不久即可行走并滚成球状,3周龄时睁眼,2.5月龄后断奶。而九带犰狳是晚成的例子,其幼崽体重在28.6至114克之间,出生时眼睛即可睁开,能快速行走,但皮肤为粉红色皮革状,几天后皮革状皮肤才能形成背甲,约20天后才能在巢穴外活动,4至5月龄时断奶。
寿命:犰狳科动物的寿命范围在4至30岁之间,不同种类的寿命差异较大。例如,九带犰狳的寿命一般在12至15岁之间,小犰狳的寿命通常为9年,而巨型犰狳的寿命可达20岁以上。
物种保护
种群生存状况
在犰狳科中,巨型犰狳和巴西三带犰狳的生存状况尤为严峻。巨型犰狳主要栖息在南美洲的巴西、阿根廷和玻利维亚等国家,然而,由于人类活动的干扰,其栖息地正不断缩小,这是巨型犰狳面临的最大威胁。根据世界自然保护联盟(IUCN)的评估,巨型犰狳的濒危程度是基于其栖息地丧失推断的。自2000年至2021年,巨型犰狳的种群数量因栖息地减少至少下降了30%,其种群密度在每平方公里4.7至6.3只不等。巴西三带犰狳,作为巴西特有的物种,也是全球受威胁异关节总目物种之一,在20世纪90年代曾被认为是“灭绝或可能灭绝”。过去30年,该物种的数量估计至少减少了50%,其栖息地种群密度约为每平方公里1.2只,但考虑到狩猎压力,这一数字可能更低。
保护等级
截至2023年,犰狳科中的21种动物均被列入IUCN的濒危物种红色名录。其中,巨型犰狳和巴西三带犰狳被列为易危(VU)等级,而拉河三带犰狳、查科裸尾犰狳、骡耳犰狳、沼泽犰狳和小犰狳则被列为近危(NT)等级。另外,有8种犰狳被评为无危(LC)等级,5种犰狳因数据不足(DD)而未定等级。在CITES公约中,大犰狳被列入附录Ⅰ,密毛犰狳被列入附录Ⅱ,阿根廷裸尾犰狳被列入附录Ⅲ。
致危因素
偷猎和非法贸易是导致犰狳科动物数量减少的关键因素。在一些北美洲和南美洲地区,犰狳常被作为食物来源,这可能是巨型犰狳等物种数量减少的原因之一。尽管法律允许自给性狩猎,但商业狩猎和野味销售是被禁止的。由于高购买力的移民工人愿意支付高价购买犰狳肉,使得狩猎行为从自给性转变为商业性,对野生犰狳种群产生了严重影响。此外,非法捕猎的犰狳可能被转售给动物收藏家,但具体数量难以统计。
除了偷猎和非法贸易,农业活动如种植作物、树木和牧场放牧,以及农用化学品的使用,都会对犰狳的栖息地造成直接影响。这些活动不仅减少了犰狳的栖息地面积,还间接影响了它们主要食物来源——昆虫的数量。此外,道路交通对犰狳的生存构成威胁,每年都有犰狳因被车辆撞击而死亡的案例。昆虫资源的减少和气候变化也对犰狳科动物的生存构成挑战。
保护行动
2010年,巴西在潘塔纳尔湿地启动了巨型犰狳保护项目。
2012年,哥伦比亚的里诺科亚诺斯启动了犰狳保护计划,通过社区参与和针对不同年龄层的动物保护意识教育,以及建立犰狳繁育和康复中心,进行基础研究。
2014年,亚诺斯石油管道公司等企业和基金会资助了东部平原犰狳保护行动计划。
同年,巴西环境机构(ICMBio)启动了三带犰狳保护的国家行动计划。
犰狳价值
犰狳科动物是唯一已知可自然感染麻风分枝杆菌的非人类宿主,因此常作为麻风病的研究模型。犰狳科中的一些种类能产生同性后代,常用于育种研究。此外,犰狳,如九带犰狳,可用于研究器官移植、免疫化学、畸变和诱变反应、体细胞变异等。