鸽形目
鸽形目是鸟纲的一个目。根据2024年3月版的《全球生物物种目录》(COL),该目包括1科5亚科49属344种,体型差异较大,体长15-75厘米,体重30-2000克,头小,嘴短,翅长而尖,脚短。鸽子几乎遍布世界各地,分布在从温带到热带的各种陆地栖息地。它们主要以种子、浆果、果实、花蕾和其他植物物质为食,也吃小型无脊椎动物。以种子为食的物种羽毛颜色多为浅黄色、灰色和棕色,以果实为食的通常有绿色、橙色等多彩的羽毛颜色。
大多数种类的鸽子都有很强的飞行能力,飞行速度可达每小时50-65公里,可以长距离飞行。它们具有出色的导航能力,可以利用磁场和太阳的位置来感知方向。鸽子的繁殖期可以是季节性的,也可以是全年性的,繁殖体系是单配制。一窝一般产1-2个蛋,雌雄都参与孵化和育雏,但雌性花的时间更多。亲鸟会用作物分泌的营养丰富的“鸽子奶”喂养幼鸟。小鸡在6-12个月大时性成熟。
由于人类活动,部分鸽种的活动范围扩大,种群规模增大,部分物种受到栖息地丧失和破碎化、狩猎、物种入侵等威胁,种群数量减少。保护鸽子物种的措施包括制定法律、建立保护区和人工繁殖。2021年,17种鸽子被列入《中国国家重点保护野生动物名录》,其中1种属于国家一级保护野生动物,16种属于国家二级保护野生动物。2024年,241种鸽子被IUCN评为非濒危(LC),46种濒危(NT),33种易危(VU),18种(EN),13种极度濒危(CR)和1种灭绝(EW)。
鸽子在生态系统中扮演着重要的角色。它们是许多食肉动物的食物来源、重要的种子传播者和许多羽毛寄生虫的宿主。家鸽(Columba livia)是由原始鸽子驯化而来,在人类历史上表现出多种价值,如肉用、信使、观赏、实验等。,也被视为和平的象征。其他物种通常被视为食物来源或休闲狩猎中的主要狩猎物种,如Zenaidura macroura。另一方面,由于许多物种以谷物为食,对农业有害,也有携带传染病、破坏城市环境的可能。许多国家或地区把鸽子作为国鸟。
发展历史
2014年,多国科学家联合开展了鸟类基因组与进化生物学研究,该研究基于48种鸟类的全基因组测序,运用系统基因组学的方法分析了鸟类的起源和分化等诸多科学问题。结果表明,新的鸟类亚纲可分为两个分支,分别命名为雀形目和鸽形目。鸽子包括鸽类、雀形目、翼翅形目、凤翅形目和鸽形目,其中红鹳目和鸽形目形成一个分支,先从其他三个目的共同祖先中分离出来,再分为三个类群:鸽类、鹌鹑形目。
白垩纪(距今1.45亿至6600万年前)没有鸽形目的化石记录,但线粒体基因分析表明,鸽形目的祖先在白垩纪与Apodiformes和Caprimulgiformes分道扬镳,从早始新世(距今5300万至3650万年前)到中新世(距今约2350万年前),最早的鸽类化石记录是约2300万年前在法国一个早中新世地层中发现的“Gerandia calcaria”。根据线粒体基因分析,现有鸽种的最近共同祖先起源于冈瓦纳大陆,极有可能是随着冈瓦纳大陆的解体,鸽种遍布全球,发展出三个进化分支。
第一个分支由Geotrygon属、Leptotila属、Zenaida属等组成。在美洲,还包括已经灭绝的旅鸽(Ectopistes migratorius),以及欧亚大陆和非洲的斑鸠和典型的鸽子。这个分支从南美洲蔓延到北美洲和非洲,然后到欧亚大陆。第二个分支是小的美国地鸠。第三个分支包括分布在非洲、亚洲、澳大利亚、东印度群岛和新西兰的属,以及Raphus和Pezophaps,俗称“渡渡鸟”。这个分支起源于澳大利亚,在不同时期多次传播到东亚和非洲。其中,渡渡鸟在3300万年前被隔离,是印度洋马斯卡林群岛的特有物种。到了第四纪(258万年前),鸽子化石更多了,尤其是在热带海洋岛屿。当代鸽广泛分布于温带和热带地区,在澳大利亚、巴布亚新几内亚及周边海域形成了最大的形态和生态多样性。
鸽子中最著名的品种是家鸽(鸽),它是由原鸽(鸽)驯化而来的。研究表明,原始鸽子可能早在一万年前就已经被驯化,而家鸡Gallus gallus domesticus)大约在8000年前被驯化,因此家鸽可能是最早被驯化的鸟类。早期驯养鸽子的目的主要是为了肉用,但自从家养的鸡被驯化后,驯养鸽子的肉用目的就大大减弱了。古今战争中,鸽子在没有现代通讯条件的情况下,帮助人们传递信息。考古记录显示,在公元前3000年的古埃及,人们用信鸽传递信息。在中国,春秋战国时期可能已经用信鸽传递信息了。第二次世界大战期间,信鸽发挥了重要作用,各国军队甚至有专门的机构来训练信鸽。英国在二战期间为动物设立了迪金勋章,获奖者大多是为传递战场信息做出巨大贡献的信鸽。此外,家鸽还用于实验和科学研究。
斑鸠(Streptopelia)也是鸽子的一种,比较常见,容易被观察到。在中国的古书《冯伟梦》中,有这样一句话:“桑树没有倒,但它的叶子是肥沃的。喧嚣中,无桑葚。”描述;《本草纲目》卷四十九记载“今鸽小灰,大斑如梨花者,不善鸣;而眼睛像珍珠一样有斑点的可以大声鸣叫,可以作为吸引鸽子的媒介,特别是作为药物,反映了古人对斑鸠属鸟类行为的观察。
鸽子的另一个著名成员因其灭绝而闻名。Raphus和Pezophos通常被称为渡渡鸟。有三种:萝卜、萝卜螺和萝卜螺。它们安全地生活在一个没有捕食者的岛上,失去了飞行能力,变得非常庞大。这三个物种分别在1681年、1746年和1791年左右灭绝,原因是对肉类的需求以及来自进口猪和其他牲畜的竞争。
鸽子也是人类活动导致物种灭绝的典型例子。旅鸽曾经是北美最常见的鸟类。据估计,在欧洲殖民时期,美国有多达50亿只旅鸽。它们群居,迁徙过程中能看到宽1.6公里,长500公里的鸽子。在19世纪,鸽子肉被商业化,成为奴隶和穷人的廉价食物,这导致了对鸽子的大规模狩猎。到1914年,旅鸽灭绝了。
分类变化
关于沙鸡分类地位的争议:在传统的鸟类分类中,与鸽子相似的另一类鸟类是翼鸽形目,也有人根据翼鸽形目相似的解剖特征,将翼鸽形目合并为鸽子。随着研究方法的发展,DNA研究证实了沙鸡应该建立单一的沙鸡目,它们与鸽子的相似性是趋同进化的结果。
渡渡鸟分类地位的争议:多年来,有三种渡渡鸟被归入一个独立的科——鸫科(Raphidae),原名为Dididae,因为它们与其他种类鸽子的确切关系尚未解决。因为它们具有独立进化的相似性,所以被分为不同的单倍型家族。然而,随着分子系统学的发展以及骨骼和DNA的分析,恐鸟科被废除,渡渡鸟被归为恐鸟科。
根据2024年1月出版的《生活清单目录》,鸽子有一科,即鸽科,5亚科49属344种。
鸽亚科(鸽亚科):鸽亚科是鸽形目中最大的亚科,包括34属196种。该亚科的鸟类是典型的“鸽子”,喜欢群居,以种子和果实为食,分布在世界各地的温带和热带地区。体色通常为软灰色和棕黑色,有时羽毛上有彩虹斑点。常见的属包括欧亚大陆和非洲的Columba,Streptopelia,Zenaida,Metriopelia和Geotrygon。
曲罗亚科(曲罗亚科):有10属140种,主要分布于非洲、南亚、澳大利亚和太平洋岛屿。它们以水果为食,生活在树上。它们的羽毛通常是绿色的,带有黄色、红色或其他颜色鲜艳的斑点。主要属有Ducula、Ptilinopus、Alectroenas、Treron等。
谷蝇亚科:鸡冠花科有3属6种,是所有鸽子中最大的一种,几乎和火鸡一样大,分布在新几内亚,羽毛呈蓝灰色,冠呈扇形。
双柄草亚科:犬齿鸽亚科只有一个物种,那就是犬齿鸽,一种以水果为食的陆生树栖鸽。它的背和翅膀是栗色的,其他地方是深绿色的。与大多数鸽子不同,它在啄食残骸时用脚压住食物。
奥地比亚科:亚科只有一种,Otidiphaps nobilis,分布在新几内亚,外形像鸡。
特征特性
鸽子的大小变化很大,从15-75厘米长到30-2000克重不等。最小的物种是雀形目鸽,最大的物种是维多利亚鸽。雌雄大部分颜色相同,羽毛柔软浓密,身体丰满结实。
体型特征:鸽子的头较小;嘴短,口底有软皮形成的蜡膜,上口顶点肿胀坚硬;主要以种子为食的物种喙细长,以果实为食的物种有很深的沟槽。眼睛周围有一圈裸露的皮肤,可以是红色、蓝色、黄色或白色。肌肉发达适合飞行,有长而尖的翅膀,擅长飞行。尾巴呈圆形或楔形。树栖物种的腿较短,而陆生物种的腿略长。脚短而有力,适合在地面行走;有四个脚趾,三个脚趾指向前方,一个脚趾指向后方,没有蹼趾。尾部脂肪腺裸露或完全退化。
羽毛特征:鸽子羽毛柔软致密,一级飞羽11根,第5根二级飞羽缺失。尾羽从12到20不等;正羽基部的副羽形状小或完整。从性别来看,大多数物种的雌性羽毛颜色比雄性略深,但在某些物种中,雌雄羽毛颜色相同,在少数物种中,雌雄之间有明显的差异。例如,橙果鸠(Ptilinopus victor)的雄性是亮橙色,雌性是绿色。从分类上看,主要以种子为食的物种羽毛颜色多为浅黄色、灰色和棕色,而主要以果实为食的物种通常更鲜艳。鸽子亚科的成员通常是灰色、棕色或粉红色。果鸽亚科有许多多彩的羽毛颜色,如橙色和绿色。冠鸠亚科以灰蓝色为主,腹部为粉红色或栗色,翅膀上有白色斑块。很多鸽子的脖子、胸、背、翅膀和脸上都有装饰性的羽毛,有的还会有五颜六色的光泽。
内部结构:鸽子的头骨为腭裂型,即裂瓣型;鼻子是裂鼻型;基底翼突存在;14-15颈椎;胸骨后左右两侧各有两个切迹,内侧的切迹有时会成为一个孔口。脑膜是肉质的;口中有一大片作物延伸至颈两侧,具有暂时贮存和软化食物的作用,还能分泌“鸽奶”在育雏初期喂养幼鸟。颈部上部有一个特殊的静脉系统,叫做锁骨下锁骨下静脉丛,比较敏感。如果在这里注射疫苗,很容易导致大出血和死亡。左右颈动脉都存在;没有胆囊;盲肠缺失或微小,残盲肠含淋巴组织;卫矛亚科大多数成员的肠道宽而短,便于排出果实种子,而以种子为食的物种肠道长而窄。
感觉器官:鸽子的味道不好,但是对酸性物种比较敏感。嗅觉发达。视力高度发达。
激素分泌:鸽子奶是鸽子嗉囊脱落的上皮细胞组成的粘稠液体,富含蛋白质、脂肪和免疫球蛋白。成年人反刍后喂小鸡吃2周左右。鸽子乳汁的分泌与脑垂体催乳素的刺激有关。在鸽子乳汁分泌过程中,嗉囊的上皮细胞充血、增生、增大。催乳素还能减少育雏期的攻击行为,这也与迁徙行为机制有关。
分布范围
除了亚洲北部、北美北部、撒哈拉沙漠的部分地区、青藏高原的部分地区、蒙古的部分地区、南极洲和一些海洋岛屿外,鸽子鸟几乎遍布世界各地。由于人类活动,多种鸽子的分布范围扩大,分布最广的是鸽。
栖息地:鸽子分布在从温带到热带的各种陆地生境类型中,包括热带雨林、热带落叶林、河岸林、北方森林、稀树草原、沙漠、海岸悬崖、灌木、珊瑚环礁、红树林、沼泽林、林地边缘、农业区、郊区和市区,其中以热带雨林的多样性最高。海拔从海平面到5000米不等。
生活习性
行为特征:大多数种类的鸽子都有很强的飞行能力。它们能快速飞行,达到每小时50-65公里的速度,飞行耐力强,能长距离飞行。赛鸽每天能飞800-1000公里。鸽子的导航能力极佳,可以利用磁场和太阳的位置来感知方向。有些物种可以从它们的栖息地飞到40公里外的觅食地。
节奏行为:鸽子的种类多为留鸟,有的种类有迁徙习性,有的随着季节的变化而迁徙,有的随着食物的供给而迁徙。北美的哀鸽(Zenaidura macroura)和欧洲的欧洲斑鸠(Streptopelia turtur)主要以种子为食。冬天由于食物匮乏,它们向南方迁徙,斑鸠穿越地中海到达撒哈拉沙漠和赤道非洲。生活在喜马拉雅山脉和安第斯山脉等高海拔地区的物种会在冬季垂直迁徙,在低海拔地区过冬,如巴西的Patagioenas plumbea和哥斯达黎加的Patagioenas subvinacea。
觅食行为:鸽子的主要食物是种子、浆果、水果、花蕾和其他植物物质,但许多物种也吃蜗牛和其他小型无脊椎动物。喝水的时候,把嘴放在水里直吸,不要抬头。鸽子鸟大致可以分为两种:食籽鸟和食果鸟。食籽动物在地面上觅食,用喙在树叶和树枝间扫来扫去,寻找种子和小型无脊椎动物。吃水果的人在树上寻找水果和其他食物。它们用喙抓取食物,扭动头部,从植物的茎上采摘果实。它们的嘴大得足以吞下整个水果。在热带森林中,成熟的树木经常零星出现,所以吃水果的人喜欢成群结队地飞过大片区域寻找食物。
防卫行为:鸽鸟主要受到蛇和猛禽的威胁,它们经常组成群体一起觅食,可以降低个体被捕食者捕获的概率。它们还假装自己的翅膀断了,来引诱捕食者离开它们的巢穴。当受到威胁时,它们会展开翅膀并高高举起,同时展开尾巴。如果它们不能吓跑入侵者,就会用翅膀打它们或者用喙抓住它们。在繁殖季节,它们会努力保卫自己的巢穴和领地。
社群行为:有些鸽子独居,有些喜欢组成大群体。和灭绝的旅鸽一样,它们曾经群居,非常密集,非常壮观。群居的物种有一定的等级观念。另一方面,Geotrygon montana从不群居。他们独自或成双成对地生活。
交流行为:鸽子可以发出各种叫声来寻找配偶,发出危险信号,保卫自己的领地。最常见的声音是“咕咕”,有的还会发出“哇”的一声,口哨,吠叫。雄性发声较多,多用于求偶,但也有不少雌性发声。它们打架的时候会发出攻击性的叫声。成年鸟和幼鸟之间以及配偶之间会发出柔和的“咕噜咕噜”声。幼鸟乞讨食物时也会发出声音。小型物种的叫声比大型物种更频繁。
生长繁殖
鸽子的繁殖期与食物供应和光周期有关,视品种而定,可以是季节性的,也可以是全年性的。鸽子是一夫一妻制,很多物种每年都保持同一个配偶。
寻找伴侣:在大多数物种中,处于发情期的雄性会占据一个领地,那些在灌木丛和开阔林地筑巢的物种可能会拥有很大的领地,而一些在洞穴中筑巢的物种通常只会保护实际筑巢地点周围的区域。雄性经常发出类似的“咕咕”声,表示占领领地,防止其他类似的入侵。当发现同类有入侵意图时,雄性会将头向前伸,微微扬起翅膀进行威胁。如果威胁无效,雄性就会攻击入侵者,啄对方或者用翅膀上的腕关节击打对方。求偶时,鸽子会在空中或地面炫耀自己的求偶行为。求偶方式因生活环境而异。大多数生活在森林中或喜欢在地面上活动的物种只在地面上求偶,而不在空中求偶。当一些物种在地面上求偶时,雄性会做出一些动作,如充气作物、鞠躬、展开尾羽、旋转、呼唤、抽动翅膀和用脚抓地面。空中求偶时,雄鸟在领地内及周边飞行,动作夸张,拍动翅膀缓慢,有时拍动翅膀会发出很大的声音。它们的尾羽或其他地方的羽毛在飞行中可能会显示出对比鲜明的图案。求偶时,雄性会展示装饰性的羽毛或其他鲜艳的颜色,如羽毛的羽冠、头部部分露出的皮肤或羽毛上的金属光泽,以吸引雌性前来配对。在找到合适的雌性时,雄性通常会以类似鞠躬的行为接近雌性,通常还伴有叫声。如果雌性接受了雄性的求爱,就会做出放下翅膀,将尾羽压向地面的姿态。有时候雄性会立刻和她交配,即使她不交配,雄性也会变得友好。然后男女会通过梳理对方的羽毛来巩固关系,尤其是头颈部的羽毛。配对初期,雌性有时会向雄性索要食物,雄性会给雌性喂食。随着配偶关系的巩固,雌性将不再害怕雄性,开始筑巢。
筑巢:鸽子在石缝、悬崖、树木或地面等处筑巢。通常,雄性寻找筑巢材料带给雌性,雌性在筑巢地点建造它们。巢由树枝或枯枝构成,呈扁平状或浅凹状,结构通常松散脆弱。有些物种有坚固的巢穴,如缠枝的超级巨蛛(Ptilinopus superbus)和也很坚固的细尾轮虫(Leptotila verreauxi)。大多数物种喜欢和自己的物种分开筑巢,也有一些物种喜欢一起筑巢。例如Nicobajo可以形成一个由数千个巢组成的群体巢区。鸽子会重复使用它们的巢。筑巢时间通常持续2-4天。
产卵孵化:鸽子通常在一个巢里产1-2个蛋,有时产3个蛋。吃水果的物种通常只产一个卵,而吃种子的物种通常产两个卵。鸡蛋是白色或淡黄色,没有斑点。雄性和雌性都参与孵化,但雌性花的时间更多。潜伏期11-30天,小种潜伏期11-16天,大种潜伏期17-30天左右。
雏鸟成长:鸽子的雏鸟由父母双方喂养。首先,亲鸟分泌鸽子奶喂养雏鸟3-4天。鸽子奶含有75-77%的水、11-13%的蛋白质、5-7%的脂肪和1.2-1.8%的矿物质,可以促进小鸡的快速生长。喂鸽子奶时,雏鸟将喙插入嘴角,亲鸟将鸽子奶反刍喂雏鸟。雏鸟长大后,父母会喂它们种子和果实,但有些物种,雏鸟长出羽毛后,父母仍会喂它们鸽子奶。鸡10-36天后离巢,小种10-17天离巢,大种20-36天离巢,但被捕食者打扰的雏鸟可能过早离巢。在离巢后的30-40天内,亲鸟会继续抚养幼鸟。幼鸟在离巢几个月后长成成年羽毛,在6-12个月大时性成熟。有时幼鸟在出生当年就可以参与繁殖,但一般需要一年才能繁殖。在温带地区,幼鸽的存活率受秋冬食物供应的影响,部分物种还面临着迁徙和捕食压力的考验,因此存活率较低。例如,斑尾林鸽(Columba palumbus)的平均寿命约为2.25岁,每年有超过三分之一的成体死亡,青少年个体死亡率高达60-80%。鸽子繁殖周期短,一对夫妇在一个繁殖季节最多可养育5只雏鸟,有助于弥补每窝雏鸟少的劣势,维持种群规模。在一些物种中,父母鸟会在小鸡发育的后期开始准备繁殖下一个巢,在附近建造新的巢并开始产卵。
生态价值
鸽子是许多食肉动物的食物来源,它们的捕食者包括哺乳动物、鸟类、爬行动物、无脊椎动物和其他物种。比如欧洲斑鸠的天敌有猎鹰(Falco tinnunculus)、条纹猫头鹰(Athene noctua)、马蹄鞭蛇(Hemorrhois hippocrepis)等。Zenaida aurita的掠食者包括金翅蝽、黄翅蝽、葡萄蚁和热带火蚁。
鸽子是重要的种子传播者。比如北美的Zenaida asiatica喜欢吃仙人掌的果实和种子。当亲鸟吃仙人掌果,回巢反刍幼鸟时,会有一些种子落到地上,就在鸽子的巢树下。因为仙人掌幼苗需要遮荫才能顺利生长,鸽子无意中把仙人掌种子带到了一个适合发芽的地方。
鸽子是许多羽毛寄生虫的宿主。比如2021年发现英国大部分鸽子感染了鸡毛滴虫。这种寄生虫通过求偶喂养、食物分享和鸽子奶喂养传播。其他寄生虫还包括Raillietina、heterorhachis gallinarum等。
相关文化
和平象征:鸽子被视为和平的象征,鸽子被视为世界和平的象征,这是世界公认的。始于西班牙画家巴勃罗·毕加索,1940年8月,德国发动第二次世界大战,法国巴黎沦陷。毕加索邻居米什的孙子牵着鸽子出巢时,被德国士兵看到,随后被士兵打死。毕加索义愤填膺,画了一只飞鸽,惟妙惟肖。1952年,世界人民和平会议在奥地利维也纳召开,毕加索赠送了一幅新作——和平鸽。后来,鸽子被认为是世界和平的象征。
保护现状
物种状况:由于人类的活动,一些物种的活动范围扩大了,种群规模增大了,如原鸽和白鸽(Streptopelia decaocto),而一些物种的种群在减少。根据国际自然保护联盟2023年的评估结果,约60%的鸽子为非濒危(LC),12.5%为近濒危(NT),8.5%为易危(VU),5.1%为濒危(EN),3.1%为极度濒危(CR),3.1%为极度濒危。
危险因素:鸽子的风险因素包括栖息地丧失和破碎化、狩猎、物种入侵、农业和农药危害,生活在岛上的物种受到的威胁最为严重。例如,生活在印度尼西亚和马来西亚一些岛屿上的银鸽,正受到森林砍伐、采矿和农业用地扩张的威胁,其栖息地正在消失。2019年,其人口估计不到50人。唯一一种有冠毛的有冠毛的有冠毛的有冠毛的有冠毛的有冠毛的有冠毛的有冠毛的有冠毛的有冠毛的有冠毛的有冠毛的有冠毛的有冠毛的直到2016年,一些猎人声称意外杀死了冠鸽。同年,冠鸽的数量估计不到250只。此外,跟随人类来到岛上的流浪猫、老鼠等外来物种也捕食冠鸠。
保护措施:保护鸽子物种的措施包括制定法律、建立保护区和人工繁殖。例如,在巴西,哥伦比亚蓝鸟(Columbina cyanopis)是一种特有的极度濒危物种,受到法律保护。巴西的生态保护组织在其栖息地建立了保护区。2018年,它启动了一个保护项目,包括研究、发现新物种、促进环境教育等。,还建立了一个国家公园,包括所有已知物种的活动区域。再比如Zenaida graysoni,这是2024年唯一被世界自然保护联盟(IUCN)评为野生灭绝(EW)的鸽子品种。这个物种原本生活在墨西哥的索戈罗岛上,曾经非常普遍。1925年,一些探险家在岛上捕获了一些粟米鸽,并运送到美国发展一些人工种群。1972年,Sogoro鸽子最后一次在野外被看到,从那以后没有人在野外观察过它们。人们意识到这一物种在野外灭绝后,一方面进行人工繁殖,另一方面保护和恢复到索五郎岛,捕捉或扑杀岛上的猫、羊、鼠等入侵物种,改善岛上的环境,希望将索五郎鸽放生到索五郎岛。
保护水平:2021年,17种鸽子被列入《中国国家重点保护野生动物名录》,其中1种属于国家一级保护野生动物,16种属于国家二级保护野生动物。
2023年,两种鸽子被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)附录一,五种列入附录二,一种列入附录三。
2024年,241种鸽子被IUCN评定为非濒危(LC),46种为近濒危(NT),33种为易危(VU),18种为濒危(EN),13种为极度濒危(CR),1种为野外灭绝(EW),16种灭绝。